Первые наземные растения. Больше интересных статей

Нам, современникам, совсем немного известно о первых представителях растительного мира. К сожалению, и их ископаемых остатков найдено мало. Однако ученые, используя окаменелые отпечатки, оставленные древними растениями, все же восстановили их внешний вид, а также рассмотрели особенности строения растений, ставших первыми

Наука, которая изучает особенности строения и жизнедеятельности ископаемых растений, носит название «палеоботаника». Именно палеоботаники занимаются поисками ответов на вопросы происхождения растительного мира.

Классификация споровых растений

Первые растения на Земле размножались с помощью спор. Среди современных представителей флоры также есть споровые растения. Согласно классификации, все они объединены в одну группу - «высшие споровые растения». Они представлены Риниофитами, Зостерофилофитами, Тримсрофитами, Псилотофитами, Бриофитами (Мохообразные), Ликоподиофитами (Плауновидные), Эквизетофитами (Хвощевидные) и Полиподиофитами (Папоротникообразные). Среди этих отделов первые три являются полностью вымершими, а в составе других есть как вымершие, так и ныне существующие группы.

Риниофиты - первые растения суши

Первыми наземными растениями были представители флоры, освоившие Землю примерно 450 млн. лет назад. Произрастали они вблизи различных водоемов или на местах мелководья, для которых было характерно периодическое подтапливание и подсыхание.

У всех растений, освоивших сушу, имеется общий признак. Это разделение тела на две части - надземную и подземную. Такое строение было характерно и для Риниофитов.

Остатки древних растений впервые были обнаружены во второй половине XIX века на территории современной Канады. Но по невыясненным причинам эта находка не заинтересовала специалистов-ботаников. А в 1912 вблизи шотландского села Райни местный сельский доктор нашел еще несколько окаменелых растений. Он не знал, что держит в руках остатки первых наземных обитателей, но, будучи весьма любознательным, решил досконально изучить интересную находку. Сделав срез, он обнаружил хорошо сохранившиеся остатки растений. Стебель был очень тонкий, голый, а к нему прикреплялись продолговатой формы отростки (похожие на вытянутые шарики) с очень толстыми стенками. Информация о находке быстро дошла до палеоботаников, которые и выяснили, что найденные остатки являются первыми наземными растениями. Были сомнения относительно названия этих древних остатков. Но в результате решили пойти по самому простому пойти и нарекли Риниофитами по названию села, около которого их обнаружили.

Особенности строения

Внешнее строение Риниофитов очень примитивно. Тело разветвлялось по дихотомическому типу, то есть на две части. Листьев и настоящих корней они еще не имели. Прикрепление к почве осуществлялось с помощью ризоидов. Что касается внутреннего строения, то оно, напротив, было достаточно сложным, особенно по сравнению с водорослями. Так, имела устьичный аппарат, с помощью которого осуществлялись процессы газообмена и испарения воды. Вследствие отсутствия у них первые растения на Земле были относительно небольшими по высоте (не более 50 см) и диаметру стебля (около 0,5 см).

Палеоботаники полагают, что все современные наземные растения произошли от Риниофитов.

Псилофиты - первые наземные растения. Верно ли это?

Скорее нет, чем да. Название «псилофиты» действительно фигурировало еще в 1859 году. Это американский палеоботаник Даусон назвал так одно из найденных растений. Он выбрал именно этот вариант, так как в переводе данное слово означает "голое растение". Вплоть до начала XX века Псилофитами назывался род древнейших растений. Но по результатам последующих ревизий этот род перестал существовать, и применение этого названия стало неправомочным. На данный момент наиболее полно описанный род Риния дает название всему отделу древнейших представителей наземной флоры. Следовательно, первыми наземными растениями были Риниофиты.

Типичные представители первых наземных растений

Предположительно, первыми наземными растениями были куксония и риния.

Одним из самых древних представителей флоры была куксония, которая имела вид небольшого кустика высотой не более 7 см. Благоприятной средой произрастания для нее были болотные низменности. Окаменелые остатки куксонии и родственных ей видов найдены на территории Чехии, Соединенных Штатов Америки и в некоторых областях Западной Сибири.

Близкая по родству, риния гораздо лучше изучена, чем куксония. Ее тело было более массивным: в высоту растение могло достигать 50 см, а диаметр стебля - 5 мм. На конце стебля ринии находился купол, в котором были споры.

Древние представители рода Риния дали начало многим растениям тропиков и субтропиков. Согласно современной классификации, их объединяют в отдел Псилофиты. Он весьма немногочисленный, ведь включает в себя около 20 видов. По некоторым признакам они очень похожи на своих древних предков. В частности, и те, и другие имеют Примерный рост Псилофитов составляет от 25 до 40 см.

Современные находки

До недавних пор палеонтологи находили в отложениях старше 425 миллионов лет лишь остатки примитивных трилетных спор с гладкой оболочкой. Такие находки обнаружены на территории Турции. Их относят к верхнему ордовику. Найденные экземпляры не могли пролить свет на информацию о времени возникновения сосудистых растений, так как были единичны и по ним было совершенно непонятно, каким же конкретно представителям растительного вида принадлежали гладкие споры.

Но не так давно в Саудовской Аравии были обнаружены достоверные остатки трилетных спор с орнаментированной оболочкой. Было определено, что возраст найденных образцов варьируется от 444 до 450 млн. лет.

Расцвет сосудистых растений после оледенения

Во второй половине ордовика нынешняя Саудовская Аравия и Турция составляли северную часть суперконтинента видимо, и было первоначальной территорией обитания сосудистых растений. Длительный исторический период они обитали только в своей «эволюционной колыбели», тогда как планету заселяли представители примитивных моховидных со своими криптоспорами. Скорее всего, массовое расселение сосудистых растений началось после великого оледенения, произошедшего на рубеже ордовика и силура.

Теломная теория

В ходе изучения Риниофитов появилась так называемая теломная теория, которую создал немецкий ботаник Циммерманн. В ней раскрывались особенности строения Риниофитов, которые к тому времени были признаны первыми наземными растениями. Были Циммерманом показаны и предполагаемые пути становления важных вегетативных и репродуктивных органов высших растений.

По мнению немецкого ученого, тело Риниофитов состояло из радиально-симметричных осей, конечные веточки которых Циммерман назвал теломами (от греч. telos - "конец").

Эволюционным путем теломы, претерпев многочисленные изменения, стали основными органами высших растений: стеблями, листьями, корнями, спорофиллами.

Итак, теперь можно однозначно ответить на вопрос «Как назывались первые наземные растения?». Сегодня ответ очевиден. Это были Риниофиты. Они первыми выбрались на поверхность Земли и стали прародителями представителей современной флоры, несмотря на то что их внешнее и внутреннее строение было примитивно.

В повседневной жизни высшие растения иногда называют просто растениями , в отличие от остальных зеленых растений, известных как зеленые водоросли , которые, однако, составляют один таксон. Высшие растения относят к отделу (типу) Streptophyta и его подгруппе Streptophytina . Они включают деревья , цветковые растения , папоротники , мхи и все другие сухопутные растения. Все они - многоклеточные ядерные организмы со специализированными органами размножения. С несколькими исключениями, высшие растения получают необходимую энергию через фотосинтез (то есть через поглощение света) и синтезируют питательные вещества из углекислоты . Высшие растения возможно отличить от многоклеточных зеленых водорослей, которые тоже используют фотосинтез, тем, что они имеют стерильную ткань в органах размножения. К тому же, высшие растения прежде всего приспособлены для жизни на суше, хотя некоторые виды позже вернулись в водною окружающую среду, отсюда и название наземные растения .

Высшие растения развились из сложных зеленых водорослей в течение палеозойской эры . Их ближайшие современные родственники - харовые водоросли (Charales). Эти растения характеризуются чередованием между гаплоидными и диплоидными поколениями (соответственно гаметофиты и спорофиты). У первых высших растений, однако, спорофиты стали совсем другими по структуре и функции, оставаясь небольшими и зависимыми от родительского организма в течение всей своей короткой жизни. Такие растения неофициально называются «бриофиты» и делятся на три современные группы:

• Антоцеротовидные (Anthocerotophyta)
• Мхи (Bryophyta)
• Печеночники (Marchantiophyta)

Все упомянутые выше бриофиты относительно малы и обычно ограничены влажными окружающими средами так как они зависят от воды для распространения свои спор. Другие растения, лучше приспособленные к наземным условиям, появились в течение силурийского периода. В течение девонского периода, они стали более разнообразными и распространившись на многие наземные окружающие среды, стали сосудистыми растениями (Tracheophyta). Сосудистые растения имеют сосудистые ткани или трахеиды, транспортирующие воду через тело, и внешний слой или кутикулу, которая сопротивляется высыханию. В большинстве сосудистых растений спорофиты являются доминирующими индивидуумами и развивают листья, стебли и корни, тогда как гаметофиты остаются малыми.

Многие сосудистые растения, однако, все еще размножаются с помощью спор. Они включают такие современные группы:

• Плаунообразные (Lycopodiophyta)
• Moniliformopses (хвощи и папоротники)

Другая группа, которая появилась в конце палеозойской эры, размножается с помощью семян - капсул, устойчивых к высушиванию. Эта группа соответственно называется Семенные растения (Spermatophyta). В этих формах гаметофит очень мал, принимает форму одноклеточных пыльцы и яиц, тогда как спорофит начинает свою жизнь в пределах семени. Семена некоторых растений могут выжить в чрезвычайно сухих условиях, в отличие от их более привязанных к воде предшественников. Семенные растения включают такие современные группы:

• Хвойные (Coniferophyta)
• Гинкговые (Ginkgophyta)
• Саговниковидные (Cycadophyta)
• Гнетовидные (Gnetophyta)
• Покрытосеменные (Magnoliophyta)

Первые четыре группы иногда называют голосеменными (ранее их объединяли в один таксон), так как эмбриональный спорофит не окружается оболочкой к опылению. В отличие от них, пыльце покрытосеменных (или цветковых) растений приходится вырастить трубку, чтобы проникнуть сквозь оболочку семени. Покрытосеменные развились из голосеменных в течение юрского периода, а затем быстро распространились в течение мелового. Они - доминирующая группа растений почти во всех наземных биомах сегодня.

Следует отметить, что классификация растений претерпевает значительные изменения. Некоторые авторы ограничивают царство растений только высшими растениями, другие предоставляют им различные имена и ранги. Группы, перечисленные в этой статье часто классифицируют как различные ранги, от отделов в классы.

На микроскопическом уровне клетки высшие растения остаются очень подобными клеткам зеленых водорослей. Они - эукариоты , с клеточной стенкой, составленной из целлюлозы, и пластидами , которые окружены двумя мембранами. Пластиды обычно принимают форму хлоропластов, которые проводят фотосинтез и накапливают питательные вещества в форме крахмала , содержат пигменты хлорофилл a и b, которые в целом дают им яркий зеленый цвет. Высшие растения также в целом имеют увеличенную центральную вакуоль или тонопласт, которая поддерживает клетку и удерживает все растение жестким. Они не имеют жгутиков и центриолей во всех клетках кроме половых.

Наша планета не всегда была зеленой. Давным-давно, когда жизнь только зарождалась, суша была пустой и безжизненной – первые формы выбрали местом обитания Мировой океан. Но постепенно земная поверхность также начала осваиваться различными существами. Первые растения на Земле – это также и самые ранние обитатели суши. Какими же были предки современных представителей флоры?

Итак, представьте себе Землю 420 миллионов лет назад, в эпоху, именуемую силурийским периодом. Данная дата выбрана не случайно – именно в это время, считают ученые, растения, наконец, начали покорять сушу.

Впервые остатки куксонии были обнаружены в Шотландии (первый представитель наземной флоры назван по фамилии Изабеллы Куксон – известного палеоботаника). Но ученые предполагают, что она была распространена по всему земному шару.

Выйти из вод Мирового океана и начать освоение суши было не так-то просто. Для этого растениям пришлось перестраивать буквально весь организм: обзаводиться оболочкой, напоминающей кутикулу, предохраняющей от высыхания, и приобретать специальные устьица, с помощью которых можно было регулировать испарения и поглощать необходимые для жизни вещества.

Куксония, представляющая собой тоненькие зеленые стебли, высотой не превышающие пяти сантиметров, считалась одним из самых развитых растений. Но атмосфера Земли и ее обитатели стремительно изменялись, и древнейший представитель флоры все больше сдавал свои позиции. На данный момент растение считается вымершим.

Остатки нематоталлуса даже отдаленно не похожи на растения – они выглядят скорее как бесформенные черные пятна. Но несмотря на странный внешний вид, по развитию данное растение ушло далеко вперед от своих товарищей по месту обитания. Дело в том, что кутикула нематоталлуса уже больше похожа на имеющиеся у ныне существующих растений части – она состояла из образований, напоминающих современные клетки, из-за чего и получила название псевдоклеточной. Стоит отметить, что у других видов данная оболочка выглядела просто как сплошная пленка.

Нематоталлус дал много пищи для размышлений научному миру. Одни ученые относили его к красным водорослям, другие склонялись к тому, что перед ними лишайник. И до сих пор загадка этого древнего организма не разгадана.

Ринию и практически все другие древние растения, имеющие сосудистое строение, относят к классу риниофитов. Представители данной группы уже давно не произрастают на Земле. Однако данный факт вовсе не мешает ученым изучать данных живых существ, которые когда-то господствовали на суше – множество окаменелостей, найденных во многих уголках планеты, позволяют судить как о внешнем виде, так и о строении подобных растений.

Риниофиты имеют несколько важных особенностей, которые позволяют утверждать: данные живые существа совершенно не похожи на своих потомков. Во-первых, их стебель не был покрыт мягкой корой: на нем росли чешуевидные отростки. Во-вторых, риниофиты размножались исключительно при помощи спор, которые формировались в специальных органах, называющихся спорангиями.

Но самое важное отличие заключается в том, что у данных растений отсутствовала как таковая корневая система. Вместо нее имелись корневые образования, покрытые «волосками» – ризоидами, с помощью которых ринии поглощали воду и необходимые для жизни вещества.

Данное растение совсем недавно считалось представителем животного мира. Дело в том, что его остатки – небольшие, округлой формы – изначально были приняты за икринки лягушек или рыб, водоросли или даже яйца давно вымерших ракоскорпионов. Конец заблуждениям положили споры парки, найденные в 1891 году.

Обитало растение на нашей планете примерно 400 миллионов лет назад. Это время относится к началу девонского периода.

Остатки пахитеки также как и найденные окаменелости парки – это шарики небольшого размера (самый крупный из обнаруженных имеет диаметр 7 миллиметров). О данном растении известно довольно мало: ученым удалось установить только тот факт, что состояло оно из трубочек, расположенных радиально и сходившихся в центре, где находилось ядро.

Данное растение – тупиковая ветвь развития флоры, собственно, как и парки и ринии. Доподлинно не удалось установить, что послужило толчком к их возникновению, и почему они вымерли. Единственная причина, по мнению ученых, – развитие сосудистых растений, которые попросту вытеснили своих менее развитых сородичей.

Выбравшиеся на сушу растения избрали совсем иной путь развития. Именно благодаря им зародился животный мир и, соответственно, появилась разумная форма жизни – человек. И кто знает, как бы выглядела сейчас наша планета, если бы ринии, парки и куксонии не решили осваивать сушу?..

На этом у нас все . Мы очень рады, что вы заглянули на наш сайт и провели немного времени для обогащения новыми познаниями.

Присоединяйтесь к нашей

Имеют хорошо развитые ткани и органы. Покровные ткани (кожица, пробка, кора) защищают от высыхания и промерзания, обеспечивают газооб-мен с внешней средой. Механические ткани позво-ляют стеблю выносить листья как можно выше, что-бы они не затенялись другими растениями. По проводящим тканям (лубу и древесине) осуществля-ется транспорт воды, солей (восходящий ток) и ор-ганических веществ (нисходящий ток).

Наземные части высших растений (побеги) нахо-дятся в атмосфере , а подземные (корни) — в почве . Корни имеют приспособления для всасывания из почвы воды и минеральных веществ. Так, выросты клеток покровной ткани корня — корневые волоски — значительно увеличивают поверхность корней. Они всасывают воду благодаря возникающему корневому давлению и испарению воды листьями.

Размножаются высшие растения бесполым и половым путём. При этом спосо-бы размножения чередуются. При бес-полом размножении образуются споры. Из спор вырастает половое поколение, которое производит половые клетки — гаметы . С участием гамет про-исходит половое размножение. В результате слия-ния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется зигота. Она даёт начало бесполому поко-лению, которое вновь производит споры, и жизнен-ный цикл не прерывается. Для высших растений характерен также такой тип бесполого размноже-ния, как вегетативное, т. е. размножение вегетатив-ными частями тела.

Наземно-воздушная среда

В процессе эволюции от водорослей произошли первые наземные растения , среди которых естествен-ным отбором сохранялись особи, имевшие наслед-ственные изменения, соответствующие новой среде обитания. Постепенно у растений сформировались ткани и органы. Выход растений на сушу — один из величайших этапов эволюции. Он был подготовлен изменениями в живой и неживой природе: появлени-ем почвы и возникновением озонового экрана, встав-шего на пути губительных для всего живого ультра-фиолетовых лучей.

Усложнение строения

Дальнейшая эволюция высших растений в назем-ных условиях шла по пути дифференциации вегета-тивных органов (появление корней, листьев, более сложное ветвление стебля), развития покровных и механических тканей, проводящей системы, органов размножения.

Свободно плавающие растения

Некоторые высшие расте-ния вернулись на свою «историческую родину» — в во-ду. Корни у них выполняют роль якоря, а обмен веществ с окру-жающей средой осуществляется через всю поверхность тела. Ти-пичный пример — ряска, обита-тель мелких водоёмов. Её плас-тинчатый побег плавает на поверхности воды. Корень име-ет длину 2-3 мм, у некоторых видов рясок его вообще нет.

Современная классификация высших растений отражает их разнообразие и историю появления на Земле: Материал с сайта

• Семенные растения .

Мхи

Мхи — высшие растения, имеют вегетативные органы (стебли, листья), их размножение связано с во-дой. Бесполое поколение — коробочка со спорами, Половое поколение — побеги мха. Мхи играют сре-дообразующую роль в болотных экосистемах .

Папоротникообразные (Сосудистые споровые)

Папоротникообразные имеют стебли, листья и кор-ни, их размножение связано с водой. Половое поко-ление — заросток, бесполое — побеги растения.

Голосеменные

Размножение голосеменных не связано с водой. В женских шишках развиваются семязачатки, в муж-ских — пыльца. Голосеменные — доминирующие ви-ды в хвойных лесах.

Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные имеют цветок и семена, скрытые внутри плода. В результате двойного оплодотворения формируются зародыш и эндосперм.

1. Введение

Рис. 1.1. Царство растений. Расте́ния (лат. Plantae или лат. Vegetabilia рис. 1.1) - одна из основных групп многоклеточных организмов, включающая в себя в том числе деревья, кустарники, травы, лианы, папоротники, мхи и водные растения. Вопрос, сколько в мире видов растений, в настоящее время не имеет точного или даже приблизительного ответа - учёные уже в течение 250 лет пытаются систематизировать все живые организмы, однако масса мелких и микроскопических форм живых существ до сих пор остаётся не открытой. Как выразился сотрудник Музея естественной истории в Нью-Йорке Джоэл Кракрафт (англ. Joel Cracraft), «мы выполнили великолепную работу по классификации организмов размером с муху и крупнее, однако более мелкие формы до сих пор остаются малоизученными». Известно, что на момент 2004 года учёными было зарегистрировано около 287 655 различных видов растений, среди них около 258 650 цветковых, 16 000 мхов, 11 000 папоротников и 8000 зелёных водорослей.

Вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. Первым на этот вопрос попытался ответить древнегреческий философ и учёный Аристотель, поместив растения в промежуточное состояние между неодушевлёнными предметами и животными. Он определил растения как живые организмы, неспособные самостоятельно передвигаться (в противоположность животным). Позднее были открыты бактерии и археи, которые никак не подпадали под общепринятое понятие растений. Уже во второй половине XX века грибы и некоторые типы водорослей были выделены в отдельные категории, поскольку не имеют сосудистой и корневой системы, которая присутствует у других растений.

По современным представлениям растение должно подходить под следующие требования:

• Наличие плотной, не пропускающей твёрдые частицы, клеточной оболочки (как правило, состоящей из целлюлозы)

• автотрофное (обычно фототрофное) питание - получение органических веществ с помощью углекислого газа и энергии солнца (так называемый фотосинтез). Ранее к растениям также относили бактерии, сине-зелёные водоросли и грибы, однако в последнее время их обычно относят к другим группам организмов.

2. Появление и эволюция растений

Рис. 2.1. Протерозойская эра. Царство растений объединяет два подцарства: Низшие растения и Высшие растения (по другой систематике – три подцарства: Багрянки, Настоящие водоросли и Высшие растения). К низшим растениям относятся водоросли и лишайники, к высшим – высшие споровые (моховидные и папоротникообразные) и семенные (голосеменные и покрытосеменные).

Начало развития растительного царства на Земле можно отнести к архейской эре (примерно 3500 млн лет назад), в которой появились синезеленые водоросли (их относят также к цианобактериям, т.к. в клетках этих водорослей еще не было оформленного ядра, т.е. они были прокариотами – доядерными организмами).

Рис. 2.2. Реконструкция - риниофиты (Rhyniophyta) Это были одноклеточные и многоклеточные прокариотические организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, что привело к обогащению атмосферы Земли кислородом, необходимым для всех аэробных организмов. В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад рис.2.1) господствовали зеленые и красные водоросли. Водоросли – это низшие растения, тело которых не расчленено на отделы и не имеет специальных тканей (такое тело называют талломом). Водоросли продолжали господствовать и в палеозое (около 570 млн лет назад), однако в силурийском периоде палеозоя появляются древнейшие высшие растения – риниофиты (или псилофиты). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.

Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода (410-420 млн. лет назад) ими были так называемые риниофиты (рис. 2.2). Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид , и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике.

Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше (рис. 2.3). В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни.

В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин , который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы . Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей.

Рис. 2.4. Представитель хетофордовых. У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - корней с корневыми волосками. По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы , которая способствовала более активному проведению воды.

Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения.

Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую - талломную , другие - напротив, радиальную. Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых (рис. 2.4). Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие - радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей. (Лигнификация клеток явилась, по- видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза).

Рис. 2.5. Нижнедевонский пейзаж. Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев . Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами , листья плауновидных - микрофиллами , или филлоидами , листья папоротникообразных - макрофиллами , или вайями . Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений).

Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани - флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов (рис. 2.5).

Рис. 2.6. Мезозойская эра. Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей - эпидермы, ксилемы, флоэмы, механической ткани и важнейших органов - листостебельного побега и корня. По-латыни побег - кормос (cormos) , поэтому многие авторы называют высшие растения кормофитами . Однако А.Л.Тахтаджян справедливо отрицает универсальность этого названия, так как среди высших растений есть талломные мохообразные, а первые наземные растения - риниофиты еще не имели сформированных побегов.

Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения.

Рис. 2.7. Море и суша девонского периода. Итак, давайте тепрь подведем итоги. Рассмотрим в какой же из периодов какие возникали на нашей земле растения.

В протерозойской эре (примерно 2600 млн лет назад) господствовали зеленые и красные водоросли (рис. 2.1).

В силурийском периоде палеозоя (443 - 417 миллионов лет назад рис. 2.3) появляются древнейшие высшие растения – риниофиты рис. 2.2 (или псилофиты ). Эти растения уже имели побеги, но у них еще не было листьев и корней. Размножались они спорами и вели наземный или полуводный образ жизни.

Рис. 2.8. Флора и фауна карбона (каменноугольного периода). В девонском периоде палеозоя (416 - 360 млн. лет назад , ) появляются моховидные и папоротникообразные (плауны, хвощи, папоротники), а господствуют на Земле риниофиты и водоросли. Моховидные и папоротникообразные – это Высшие споровые растения. У мхов появляются стебли и листья (выросты стебля), однако корней еще нет; функцию корней выполняют ризоиды – корнеобразные отростки от стебля. В цикле развития мхов преобладает гаплоидное поколение (гаметофит) – это само растение мха. Диплоидное поколение (спорофит) не способно к самостоятельному существованию и питается за счет гаметофита. У папоротникообразных появляются корни; в цикле их развития преобладает спорофит (само растение), а гаметофит представлен заростком – это маленькая сердцевидная пластинка у папоротников или клубенек у плаунов и хвощей. В древности это были огромные древовидные растения. Размножение у высших споровых невозможно без воды, т.к. оплодотворение яйцеклетки у них происходит в капельках воды, в которых подвижные мужские гаметы – сперматозоиды – движутся к яйцеклеткам. Именно поэтому вода для Высших споровых – ограничивающий фактор: если не будет капельной воды, размножение этих растений станет невозможным.

Рис. 2.9. Пермский период палеозоя. В карбоне (каменноугольном периоде 360 - 285 млн. лет назад) появляются семенные папоротники , от которых в дальнейшем, как полагают ученые, произошли голосеменные растения (). Господствуют на планете гигантские древовидные папоротникообразные (именно они и дали залежи каменного угля ), а риниофиты в этом периоде полностью вымирают.

Рис. 2.10. Одним из доминирующих деревьев карбона был лепидодендрон. В пермском периоде палеозоя (299 - 251 млн. лет назад ) появляются древние голосеменные растения . Господствуют в этом периоде семенные и травянистые папоротники, а древовидные папоротникообразные вымирают. Голосеменные растения относятся к семенным растениям. Размножаются они семенами, которые не защищены стенками плода (цветков и плодов у голосеменных растений нет). Появление этих растений было связано с поднятием суши и колебаниями температуры и влажности. Размножение этих растений уже не зависит от воды.

В мезозое (примерно 240 млн лет , , ) различают три периода – триасовый , юрский и меловой . В этот период появляются современные голосеменные (в триасе) и первые покрытосеменные (в юрском периоде). Господствующие растения – голосеменные . Древние голосеменные растения и папоротники в эту эру вымирают.

Появление покрытосеменных растений было связано с целым рядом ароморфозов. У этих растений появляется цветок – видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет. В цветке осуществляется опыление, оплодотворение, формируется зародыш и плод. Семена покрытосеменных растений защищены околоплодником – это способствует их сохранению и распространению. При половом размножении у этих растений происходит двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй спермий – центральную клетку зародышевого мешка, в результате чего образуются зародыш и триплоидный эндосперм – питательная ткань зародыша. Оплодотворение происходит в зародышевом мешке, который развивается в семяпочке, защищенной стенками завязи.

Рис. 2.12. Мезозойский уроган. Среди покрытосеменных растений есть травы, кустарники, и деревья. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) имеют множество видоизменений. Для покрытосеменных характерна высокая эволюционная пластичность. Их эволюция шла очень быстро. Большую роль в этом сыграли насекомые-опылители. Покрытосеменные – единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества. Это способствует более интенсивному использованию среды и успешному завоеванию новых территорий.

Рис. 2.13. Флора и фауна кайнозойской эры. В кайнозойской эре (ее возраст примерно 62–70 млн лет ) на Земле господствуют современные покрытосеменные и голосеменные растения, а Высшие споровые растения подвергаются биологическому регрессу.