Очень часто на берегах пляжных курортов можно встретить мелкие ракушки, своей внешностью напоминающие раковины устриц. Многие собирают их для своих коллекций или поделок, и мало кто догадывается, что это раковины двустворчатых моллюсков — морских гребешков. Морские гребешки являются представителями семейства морских моллюсков. Они имеют достаточно широкий ареал обитания — их можно встретить почти во всех морях и океанах.

Строение и размножение

Раковины морских гребешков имеют различную окраску, но всегда одинаковое строение: две створки, ребристые сверху и устланные пленкой (мантией) изнутри. По краю мантии в два ряда расположены маленькие глазки, при помощи которых моллюск имеет способность видеть. Во внутренней складке мантии есть много волосяных отростков, которые обладают свойством осязательного органа. Еще одной особенностью этих моллюсков является особенный способ плавания в толщах воды. Это происходит при помощи поочередного открывания и закрывания створок (наподобие крыльев бабочки). Среди всех представителей данного семейства морские гребешки являются подвижными.

Размножение морских гребешков происходит при помощи икринок. Взрослые особи мечут икру непосредственно в воду, а течение разносит их на различные расстояния. Рано или поздно икринки достигают дна, где начинают свое развитие. Гребешки всегда находятся в состоянии повышенной готовности на случай опасности. В этом случае моллюск способен резко отпрыгнуть на расстояние до полуметра. Это свойство предохраняет его от многочисленных врагов, в том числе и морских звезд. Он реагирует даже на легкое прикосновение, от чего сразу удирает. Живут гребешки в толще грунта, причем летом предпочитают прохладные зоны на глубине, а зимой, наоборот, теплые береговые зоны.

Промысел

Съедобные виды морских гребешков ловят в больших количествах в промышленном масштабе. Если позволяет поверхность морского дна, раковины собирают драгами, в остальных случаях — сачками или вручную. Ныряльщики с большим опытом или водолазы за 5-6 часов сбора способны достать со дна несколько тысяч раковин. Для сохранения полезных свойств моллюсков, раковины следует немедленно переработать или заморозить.

В России промысел морских гребешков имеет широкие промышленные масштабы. На востоке в Дальневосточном морском заповеднике в заливе Петра Великого выращивают моллюсков в 2 этапа. Вначале молодь выращивают на мелководье в течение года, а затем переселяют в садки взрослых особей. В специальных ячейках по нескольку десятков раковин гребешки растут на протяжении двух лет, после чего они готовы к продаже и использованию. Наибольшими вкусовыми качествами обладают трехлетние особи, достигшие своей биологической зрелости.

Полезные свойства и состав

Морские гребешки являются санитарами морских глубин. Они фильтруют воду, причем доказано, что в среднем за час очищают от 3 до 25 литров воды (в зависимости от размера моллюска).

Из-за своей низкокалорийности морские гребешки используются в диетическом питании при ожирении. В состав мяса моллюсков входит полный комплекс витаминов и микроэлементов, а также кальций и йод. При регулярном употреблении в пищу заметно снижается уровень плохого холестерина в крови, а также снижается риск сердечно-сосудистых заболеваний. Как и многие морепродукты, морские гребешки влияют на работу эндокринной системы, улучшают работу мозга и повышают иммунитет. Мясо гребешков рекомендуют мужчинам для повышения мужской потенции и поддержанию сексуальной функции.

Противопоказаний к употреблению моллюсков не выявлено, кроме аллергических реакций. По этой причине врачи с осторожностью рекомендуют употребление в пищу кормящим матерям.

Использование в кулинарии

Из огромного вида морских гребешков только несколько являются съедобными. Их мясо считается деликатесом и подается в лучших ресторанах мира, является неотъемлемым ингредиентом французской кухни. Филе морских гребешков обладает нежным, чуть сладковатым вкусом, напоминающим крабовое мясо. Морские гребешки употребляются в пищу в сыром и переработанном виде.

Как выбрать

В продажу гребешки поступают как в раковинах, так и очищенные. Особенностью свежих моллюсков является свежий морской запах. Мясо имеет розоватый или сероватый оттенок и форму столбика. Для употребления без обработки следует приобретать свежих моллюсков. Замороженное мясо можно хранить в морозильном отделении холодильника до 2,5-3 месяцев.

Подготовка и употребление

Размораживать раковины необходимо постепенно при комнатной температуре. После разморозки нужно немедленно готовить, так как мясо моллюсков является скоропортящимся. Нельзя повторно замораживать гребешков. Иногда в раковине можно увидеть небольшую капсулу — это мешочек с икрой. Она полезна и обладает нежным вкусом.

Мясо гребешков добавляют в салаты, пирожки, готовят разнообразные горячие и вторые блюда. Наиболее распространенны такие вкусные рецепты, как:
Тальолини с гребешками;
Гребешки по-венециански;
Морские гребешки терияки;
Гребешок под черным бобовым соусом.

Калорийность 100 грамм продукта составляет всего 88 ккал.

Видео: про морские гребешки в программе «Жить здорово»

Видео: морские гребешки по-испански (рецепт от «Азбуки Вкуса»)

Морские гребешки - универсальный деликатес, имеющий множество способов приготовления. Их можно сварить, пожарить, добавить в салат или суп, потушить, замариновать. При этом вкус даров моря не будет выбиваться из общей палитры блюда, а только дополнит его своей нежностью. У жителей Европы, Китая и Японии не возникнет вопроса о том, что это такое - морские гребешки. Но в нашей стране встретить их на столе - большая редкость. Чтобы исправить этот недочет, попробуем разобраться в полезности этого продукта.

Что это такое - морские гребешки?

Морские гребешки - это животные, относящиеся к типу моллюски. Они обитают в соленых водах практически всех морей Мирового океана. Мягкое тело моллюска закрыто с двух сторон двумя ребристыми створками, имеющими форму полукруга. Всю жизнь моллюски проводят на дне водоемов. Интересной особенностью этого беспозвоночного является его способ передвигаться. Для того чтобы придать ускорение своему телу, моллюск интенсивно открывает и закрывает створки раковины. Чтобы собрать морских гребешков со дна, используют драги. Но если глубоководная поверхность не отличается ровностью, то сбор происходит вручную.

Отвечая на вопрос: "Что это такое - морские гребешки?" - нельзя не затронуть их символическое значение. В старые времена раковины этих моллюсков использовали как оберег и амулет. Также панцирь гребешка был символом женственности, плодородия. Например, на картине Боттичелли «Рождение Венеры» богиня появляется на свет из пены морской на раковине морского гребешка. После паломничества, которое совершил апостол Иаков, раковина моллюска стала символов всех пилигримов, совершающих духовное путешествие к усыпальнице этого святого. В современном мире раковину гребешка использует для своего логотипа известная компания «Шелл», которая производит масла для автомобилей.

Польза морских гребешков

Отвечая на вопрос о том, что это такое - морские гребешки, нужно разобрать состав деликатеса. Двустворчатые моллюски - это кладезь полезных веществ и любимый продукт диетологов. Для того чтобы убедиться в их целебности, разберем компоненты по порядку:

• Белки. Содержание этого органического вещества в морском гребешке велико. Примерно в 100 граммах продукта содержится около 40 грамм белка. В состав его входят незаменимые аминокислоты, которые не вырабатываются в нашем организме, но при этом значимость их велика. Потребляя протеины в пищу, мы обеспечиваем себя строительными компонентами, из которых образуются белки нашего организма. Также вещества имеют огромное значение при формировании защитной реакции организма на антигены.
• Жиры. В составе мяса морского гребешка количество жиров стремится к нулю. На 100 грамм продукта жиров содержится всего около 0,9 грамм. Именно поэтому этот морской деликатес входит в состав меню многих диет.
• Углеводы. Содержание сахаров в морском гребешке также ничтожно. Люди, страдающие повышенным уровнем сахара в крови, могут без опаски употреблять этот вид продукта.
• Витамин В12. По сравнению с кальмарами и креветками, морской гребешок является лидером по содержанию важного для жизни человека витамина. Употребляя мясо морского деликатеса в пищу, вы обеспечиваете себя запасом здоровья. Ведь известно, что витамин В12 отвечает в организме человека за кроветворение и работу нервной системы без сбоев. В 200 грамм продукта содержится суточная доза витамина В12.
• Йод. Все морские деликатесы содержат в своем составе йод, поэтому и морской гребешок не исключение. В 100 граммах мяса имеется дневная норма микроэлемента. Значение йода для организма человека велико. Ведь он участвует в синтезе гормона, который ответственен за выработку энергии в организме. Недостаток этого микроэлемента приводит к апатии и снижению жизненной активности.
• Омега-3 жирные кислоты. Попадя в наш организм, эти ненасыщенные кислоты активно влияют на хорошее самочувствие человека. Ведь благодаря омега-3 кровеносные сосуды не обрастают атеросклеротическими бляшками, а кровь, циркулирующая по ним, не сгущается. Помимо благоприятного действия на сердечно-сосудистую систему, омега-3 влияют на состояние головного мозга. Часто врачи прописывают препараты, содержащие эти ненасыщенные кислоты, людям с плохой памятью. Приятный бонус от присутствия в пище омега-3 - хорошее состояние кожи, молодость.
• В составе филе морского гребешка содержится огромное количество микроэлементов (около 2 граммов на 100 грамм продукта). Здесь присутствуют: фосфор, натрий, цинк, калий, кальций, сера и другие. Все они способствуют нормальному функционированию организма.

Вред морских гребешков

Морской гребешок, как и большинство морепродуктов, - серьёзный аллерген. Поэтому, если у человека возникает реакция на креветку, крабов, кальмаров и другие дары моря, то от употребления этого деликатеса лучше отказаться.

Также с осторожностью следует употреблять в пищу морского гребешка людям, страдающим гипертиреозом. Ведь дополнительное потребление йода в этом случае негативно отразится на здоровье человека.

Как выбрать

Добывая гребешки с морского дна, их сразу охлаждают и очищают от экзоскелета. Мы привыкли видеть уже потрошёный вариант деликатеса. Морской гребешок - продукт скоропортящийся. Поэтому в свежем виде приобрести его в городах, расположенных вдалеке от моря, невозможно. На прилавках магазинов часто встречается замороженный морской гребешок и реже - охлажденный продукт. Хороший и свежий гребешок имеет кремовый окрас и небольшие размеры. Белый цвет гребешка свидетельствует о предварительной обработке моллюска перед заморозкой. Большие размеры указывают на возраст гребешка: чем больше моллюск, тем он старее, тем меньше полезных веществ в нем.

Как хранить

Основной способ хранения морского деликатеса - это шоковая заморозка и вакуумная упаковка. В таком виде морской гребешок может храниться 3 месяца. В случае если вам повезло, и вы купили охлажденный продукт, то сохранить его свежесть удастся с помощью льда. В таком виде в холодильнике его можно держать до трех дней. Лучший вариант - это приготовить и съесть.

Цена

Цена на морские гребешки зависит от того, где был выловлен моллюск. Чаще всего в России в продаже встречаются гребешки сахалинские, северо-курильские и китайские. Самыми лучшими считаются те, что были добыты в северных морях. Цена морских гребешков за кг варьируется от 1500 рублей до 2500 рублей. Несмотря на высокую стоимость продукта, он достаточно востребован среди потребителей.

Вкуснейший деликатес

В отзывах о рецептах с морскими гребешками впечатление кулинаров об этих моллюсках весьма положительное, так как из него можно приготовить массу вкуснейших блюд. Это очень благодарный продукт для использования в поварском деле. Его можно просто отварить несколько минут в воде, после чего наслаждаться нежнейшим вкусом деликатеса. В Японии, например, принято есть моллюска в сыром виде, добавив лишь какой-нибудь соус. Еще один из элементарных способов подать гребешки - обжарить на раскаленной сковородке по несколько секунд с каждой стороны. По отзывам любителей такого деликатеса, его текстура и вкус остаются нежнейшими.

Рецепт: салат с морскими гребешками

Несмотря на то что морские гребешки сейчас не относятся к экзотическим продуктам и купить их можно практически в любом супермаркете, блюдо с этим деликатесом всегда будет украшением стола. Один из распространенных способов подачи моллюска - сделать с ним салат. Рецептов закусок такого рода в интернете множество. Например, сочетание помидоров и гребешков гармонично, поэтому на основе этих продуктов можно придумать массу вариаций закуски. Рассмотрим один из вариантов того, как готовить морские гребешки.

Ингредиенты: 3 средних томата, 300 грамм гребешков, 2 отварных яйца, 1 небольшая луковица. В качестве соуса можно использовать майонез.

Для начала нужно отварить гребешки в чуть подсоленной воде не более пяти минут. Затем откинуть их на дуршлаг и остудить. Пока моллюски охлаждаются, порежьте кубиками помидоры, измельчите яйца, лук обжарьте на сковороде до готовности. После того как главный компонент салата остыл, разорвите руками филе на волокна. Заключительный шаг - смешайте все компоненты салата с майонезом и посолите по вкусу.

Рецепт: окрошка с морскими гребешками

На просторах интернета можно встретить и оригинальные рецепты с морскими гребешками. Удивите своих домочадцев окрошкой с этим моллюском.

Ингредиенты: 3 штуки отварного картофеля, 2 отварных яйца, 2 свежих огурца, по 1 пучку зелени укропа, лука, 300 грамм морского гребешка. Для соуса: 4 ст. л. сметаны, 1 ст. ложка сахара, горчица и соль по вкусу. В качестве жидкого компонента используйте квас, который любите.

Приготовление блюда не отличается от обычной окрошки. Порежьте кубиками картофель, яйца, огурцы. Морские гребешки обжарьте на сковороде не более пяти минут. Затем тоже порежьте кубиками. В кастрюле смешайте все компоненты, добавьте измельченные лук и укроп. В отдельной посуде смешайте горчицу, сметану, соль, сахар. Соус добавьте перед подачей. Квас наливать каждому порционно.

Теперь даже жители Сибири могут порадовать себя угощением, приготовленным из морских гребешков. Для этого им не нужно лететь к морским берегам, а достаточно пройти несколько метров до ближайшего супермаркета.

Гребешки (Pectinidae)

Тип Mollusca Cuvier, 1797
Класс Bivalvia Linne, 1758
Надотряд Autobranchia Grobben, 1894
;) гряд Pectiniformes H. Adams et A. Adams, 1857
Подотряд Pectinoidei H. Adams et A. Adams, 1857
Надсемейство Pectmoidea Rafinesque, 1815
Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815
Распространение. Гребешки - типичные представители съедобных
морских двустворчатых моллюсков. Ареалы распространения гребеш-
ков разнообразны. Их можно встретить у берегов Северной Америки и
Атлантического побережья Европы, в прибрежных тихоокеанских водах
Азии, в южных морях (Средиземное, Черное и др.). Массовые скопле-
ния гребешков наблюдаются в Японском море, где помимо их промыс-
ла ведутся промышленные работы по культивированию моллюсков.
Один из наиболее ценных культивируемых съедобных моллюсков
подсемейства Pectininae - приморский гребешок (Mizuhopecten yessoensis)-
обитает в Японском море - у северных берегов Корейского
полуострова, у берегов Приморья к северу до бухты Рудной, в заливе
Чихачева и у западного Сахалина, у севера Хонсю и у о-ва Хоккайдо;
в Охотском море в заливе Анива, в лагуне Буссе и в районе к югу от
залива Терпения; на Южно-Курильском мелководье и у восточного
берега о-ва Итуруп. Типовое местонахождение у Японских берегов

Гребешки (Pectinidae)

Морские гребешки

Гребешок японский (CHLAMYS FARRERI МРРОПЕ№18) – перспективный объект марикультуры и промышленной переработки

ВЫРАЩИВАНИЕ МОРСКИХ ГРЕБЕШКОВ.

РАЗВЕДЕНИЕ И ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Технология культивирования приморского гребешка

Морской огород - выращивание гребешков

Подвесное выращивание морского гребешка

Эффективность выращивания гребешка комбинированым способом (сочетание подвесного и донного)

Морские угодья и как мы ими распоряжаемся

Оседание моллюсков и осадконакопление на исскуственных субстрактах в бухте Суходол (Японское море)

Характеристика приморского гребешка MIZUHOPECTEN YESSOENSIS JAY на донных плантациях в бухте Бяуде (залив Советская гавань, Японское море)

Изменения состава, биомассы и плотности поселения обрастания садков приморского гребешка в бухте Северной

Рис. 42. Распространение гребешков (сем. Pectinidae) в
дальневосточных морях СССР :
а - Mizuhopecten yessoensis, 6 - Swiftopecten swifti, Chlamys farreri
nipponensis; / - M. yessoensis, S. swifti, 2 - С f. nipponensis
ства Chlamydinae является японский гребешок (Chlamys farreri nipponensis).
Он распространен у Корейского полуострова, в заливах Посье-
та и Петра Великого, у Японских островов. Типовое местонахождение
залив Хакодате и у о-ва Хоккайдо .
Распространение многих видов гребешков сдерживается опресне-
нием морских вод, отсутствием определенных рельефов дна, грунтов.
Исландский гребешок (Chlamys islandicus) встречается повсемест-
но в сублиторали Баренцева моря, гигантский гребешок (Pecten maximus)
- от Норвежского моря до берегов Франции.
В СССР гребешки распространены в северных (Баренцево, Белое),
дальневосточных (Японское, Берингово, Охотское, Чукотское) и южных
(Черное) морях (рис. 42).
Среда обитания. Гребешки живут в морских водах. Моллюсков
можно встретить в открытых морских акваториях, но большая часть
образует мощные скопления в закрытых от штормов мелководных бух-
тах, заливах, лагунах. Гребешки обитают на разных грунтах. Их мож-
но встретить на крупнопесчаном, глинисто-илистом и галечном дне с
примесью створок, щебня, гравия, но главным образом моллюски пред-
почитают песчаные или илисто-песчаные грунты. Гребешки Patinopecten
caurinus, обитающие на гравии и песке тихоокеанского побережья
Северной Америки (о-в Кадьяк, р-н Аляски), крупные, относительная
масса мягких тканей у них больше, чем у моллюсков, встречающихся
на мягких грунтах у побережья Аляски (США) . На илистых, ка-
менистых, скальных грунтах и подвижных песках гребешки не встре-
чаются. При 0,05%-ной концентрации ила в воде у молоди гребешков
М. yessoensis размером менее 20 мм очень быстро забиваются жабры
и нарушается фильтрация. У более крупных особей скорость фильтра-
ции снижается примерно на 60 % .
Максимальные глубины, на которых обнаружены гребешки, 300-
350 м. В прибрежных морских акваториях моллюски сосредоточены до
глубин 100 м, в заливах, лагунах - до 5-30 м. Гребешки часто распо-
лагаются в направлении потока воды, способствующего их фильтра-
ции. Приморский гребешок М. yessoensis обнаружен у берегов Японии
на глубине 311 м, но в основном обитает на глубинах 5-80 м. Круп-
ные моллюски (высота створки свыше 10-12 см) встречаются на глу-
бинах 10-26, молодь - до 10 м. Максимальные скопления гребешков
в заливе Петра Великого (Японское море) обнаружены на глубинах
6-30 м. Моллюски предпочитают места с быстрым течением воды и
около скал и камней практически не встречаются .
Размерная структура естественных поселений гребешков различ-
на. В одних районах наблюдаются мелкие и крупные особи, в дру-
гих - только крупные. Так, молодые (мелкие) и взрослые (крупные)
гребешки М. yessoensis встречаются в бухте Западная, оз. Второе (за-
лив Петра Великого), в заливе Ольги (Японское море), а взрослые
(крупные) - у острова Фуругельма. Внешний вид одноразмерных мол-
люсков в разных географических районах обитания может быть разли-
чен, что, прежде всего, связано с экологическими условиями районов
при генетической идентичности гребешков .
107
Гребешки - свободнолежащие на дне моллюски, способные актив-
но двигаться, углубл-яться в грунт, прикрепляться к субстрату (особен-
но молодь) и при необходимости отделяться, обрывая нити биссуса.
Перемещение гребешков зависит от изменений условий их обитания. Зи-
мой на выростных участках залива Посьета (Японское море), находя-
щихся подо льдом, плотность гребешков М. yessoensis практически
неизменна. Весной после наводнения и таяния льда, штормов наблю-
дается резкое снижение численности моллюсков на участках. В зонах,
где обитали двухгодовики и годовики, их количество снизилось в 3 и
5 раз (соответственно). Перераспределение плотностей моллюсков мож-
но объяснить их рассредоточением на большей площади . На пес-
чаных банках Ирландского моря гигантский гребешок (P. maximus)
располагается нижней выпуклой створкой в углублениях грунта. Верх-
няя створка моллюска находится ниже или на одном уровне с грунтом.
Зарывшиеся в грунт гребешки могут находиться в углублениях более
17, не зарывшиеся - до 6 сут. Миграции моллюсков P. maximus в
основном связаны с нашествиями хищников (брюхоногих моллюсков,
морских звезд и др.) . Гребешки Amussium japonicum balloti,
Placopecten magellanicus не совершают длительных миграций, и вы-
явленные их смещения от мест выпуска в море совпадают с осью силь-
ного приливного течения . Миграции наблюдаются и у гре-
бешков Agropecten irradians размером 25-45 мм, отсаженных на грунт
с начальной плотностью 90 экз.-м~2. Через 2,3 мес моллюски смести-
лись на несколько метров по направлению к берегу и рассредоточи-
лись на большей площади (плотностью до 1 экз.-м~2), что было связа-
но с действием приливных течений . Видимо, перемещения гре-
бешков нерегулярны и совершаются в результате изменений гидрологи-
ческого и гидрохимического режимов и при массовом нашествии хищ-
ников.
Гребешки встречаются в водоемах с соленостью 17-40 %0. Опти-
мальная соленость для жизни большинства видов гребешков - 32-
34 %о- При низкой солености (17-20 %0) резко уменьшаются зоны рас-
пространения и размеры моллюсков. Так, гребешки родов Chlamys
(С. varia), Pecten (P. jacobaeus) встречаются в Черном море единично.
Высота их раковин значительно меньше, чем у этих же моллюсков,
обитающих при солености 30-34 7оо. Снижение солености воды приво-
дит к нарушениям жизнедеятельности гребешков, особенно размно-
жения.
Гребешки, как и другие двустворчатые моллюски, способны неко-
торое время находиться в анаэробных условиях и имеют определенную
устойчивость к обсыханию. Однако, в отличие от мидий и устриц, у гре-
бешков она не столь высока, поскольку невозможно изолировать вну-
тренние органы раковиной из-за неплотного смыкания створок в облас-
ти ушек . С увеличением возраста гребешков устойчивость к обсы-
ханию снижается. Так, при температуре 10 °С для спата (молодь гре-
бешка, закрепившаяся на субстрате), годовиков, четырехлеток и шести-
леток гребешка М. yessoensis она составляет соответственно 20; 24;
5; 4 ч, при 25 °С - 2; 2; 0,5; 0,3 ч .
108
Гребешки могут обитать при температуре воды от -2 до 26 °С.
Оптимальная температура для жизни каждого вида моллюска различ-
на. Рост приморского гребешка (М. yessoensis) прослеживается при
температуре от 0 до 22, личинок - от 7 до 18 °С. Оптимальная темпе-
ратура для роста и развития моллюска находится в пределах 12-16,
личинок-15 °С. Специально проведенные исследования роста гребеш-
ка М. yessoensis позволили уточнить минимальную (-2 °С) и оптималь-
ную (10-14 °С) температуру воды .
Благоприятное для жизни гребешков количество растворенного в
воде кислорода, видимо, находится в пределах 5-9 мл-л-1, хотя для
конкретного вида моллюска потребление кислорода может меняться
в зависимости от его физиологического состояния, сезона года, усло-
вий среды обитания. Естественная среда заливов Петра Великого, По-
сьета (СССР) благоприятна для развития и роста гребешков.
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология гребешков
приведены во многих зоологических учебниках, в ряде специальных
работ , поэтому мы кратко напомним некоторые
особенности внешнего и внутреннего строения.
Гребешки - моллюски с равностворчатой и неравностворчатой ра-
ковинами, образованными двумя створками, в основном округлой или
округло-треугольной формы. У моллюсков с неравностворчатой ракови-
ной правая (нижняя) створка, которой гребешок погружен в грунт,
более массивная, выпуклая; левая (верхняя) - плоская, уплощенная
или вогнутая. Макушка раковины занимает среднее положение, и по
степени смещения макушки раковины, гребешков можно отнести к
моллюскам с равносторонними раковинами. Верхний край раковины
образует боковые угловатые выросты - ушки (переднее и заднее).
Обычно ушки неровные (рис. 43). Переднее ушко правой створки обыч-
но с биссусным вырезом. След, остающийся на раковине моллюсков от
последовательного зарастания старых частей биссусного выреза, назы-
вается фасциолой . У отдельных видов гребешков (род Chlamys)
имеется ряд зубчиков (ктенелиум), расположенных по краю створки
под передним ушком. Раковина помимо концентрической гладкой сет-
чатой скульптуры в основном покрыта радиальной скульптурой, состоя-
шей из ребер (гребней). У представителей рода Swiftopecten створки
раковины покрыты широкими радиальными складками с утолщениями
в местах пересечения с концентрическими складками. Также имеются
узкие радиальные ребра. У гребешков М. yessoensis концы ребер, вы-
ступающие по краю одной створки, заходят в межреберные углубле-
ния края противоположной створки, что способствует более плотному
смыканию створок. У гребешков рода Chlamys (С. farreri nipponensis,
С. hindsi и др.) скульптура усложняется из-за наличия на ребрах че-
шуек и шипов .
Створки раковин гребешков образованы наружным конхиолиновым
слоем и несколькими карбонатными слоями, которые имеют преимуще-
ственно листоватую структуру. Соединение створок происходит за счет
наружного и внутреннего лигамента (эластическая связка). У гребеш-
ков наружный лигамент может отсутстоввать или развит слабо. Наруж-
109
26


Рис. 43. Строение приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis .
Половые железы (гонады) парные. Анатомическое строение харак-
терно для двустворчатых моллюсков. Вывод половых продуктов (ово-
циты, закончившие рост; спермин) из гонад происходит через почки
и наружные почечные отверстия, являющиеся одновременно и поло-
выми.
Размножение и развитие. Гребешки раздельнополые и гермафродит-
ные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала
особь функционирует как самец, затем как самка. Среди раздельно-
полых гребешков отмечаются и редкие случаи функционального герма-
фродитизма, при котором рядом с мужскими половыми продуктами
можно встретить и немногочисленные женские. Так, в естественных
популяциях раздельнополого гребешка Placopecten magellanicus в рай-
оне Ньюфаундленда наблюдается незначительная часть гермафродитов
(1,3%), в гонадах которых преобладают женские гаметы . На
ранних этапах развития, в основном на первом году жизни, среди раз-
дельнополых гребешков можно встретить особей, пол у которых еще не
сформировался, поэтому среди годовиков в отечественных популяциях
113
гребешков доминируют самцы. Окончательное формирование пола у
раздельнополых гребешков заканчивается к концу второго и на третьем
году жизни. Половой зрелости приморский гребешок М. yessoensis в
заливе Петра Великого (Японское море) достигает на третьем году
жизни, когда особь имеет высоту раковины 9 см, в районе Курило-
Сахалинского бассейна - на 4-м году (высота раковины 9-11 см).
У годовиков гребешка Aquipecten irradians, обитающих у побережья
Северной Каролины, половая зрелость наступает при высоте ракови-
ны 4-5 см . Наступление половозрелости у конкрет-
ного вида гребешка зависит от географического ареала обитания, абио-
тических и биотических факторов среды, среди которых наиболее
существенными являются температура и питание, физиологическое со-
стояние моллюска.
Соотношение полов в естественных популяциях гребешков вырав-
нивается, когда половозрелые особи достигают 3-4-летнего возраста,
и становится близким 1: 1. В изолированных бухтах залива Петра
Великого количество гребешков М. yessoensis, достигших половой зре-
лости, составляло 59-88, а в открытых акваториях залива - 93-
99 % [И]. Пол у гребешков можно различить по цвету гонад в период
их половой зрелости. У гребешка Свифта (Swiftopecten swifti) гонады
са1ицов желтые, у самок - розовые . У гребешка М. yessoensis
цвет гонад, по которому можно установить пол гребешка, зависит от
стадий репродуктивного цикла. На стадии остановки развития гонады
у самцов окрашены в кремовый цвет, у самок - в желтый или оранже-
вый (декабрь - январь). На стадии активного гаметогенеза гонады
самцов молочно-белые, самок - желтые (февраль-март). На предне-
рестовой стадии гонады самцов молочно-белые или кремовые, самок -
ярко оранжевые или розовые (апрель) .
Плодовитость гребешков может достигать сотен миллионов яиц.
У отдельных видов, в зависимости от размеров, средняя величина пло-
довитости значительно ниже. Самка средних размеров (7-8 см) гре-
бешка М. yessoensis продуцирует 25-30 млн яиц, и их диаметр состав-
ляет 60X70 мкм . Расчет плодовитости приморского гребешка
из оз. Сарома (Хоккайдо, Япония), в зависимости от объемов яиц и
гонад, показал, что плодовитость двухлетнего моллюска может дости-
гать 100, в 5-6 лет- 170 млн яиц .
В репродуктивном цикле гребешков можно выделить ряд стадий:
преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Сроки
наступления стадий репродуктивного цикла гребешков зависят в основ-
ном от их видовой принадлежности, температурных и трофологических
условий среды. Каждому виду моллюска свойственны свои особенности
протекания репродуктивного цикла. У гребешка М. yessoensis залива
Петра Великого с учетом шкалы зрелости гонады выделено семь ста-
дий развития репродуктивного цикла: восстановление, репродуктивной
инертности, начала развития, остановки развития, активного гаметоге-
неза, преднерестовую, нерест. В процессе репродуктивного цикла гре-
бешков в их гонадах происходит формирование половых продуктов.
Перед нерестом гонады самок М. yessoensis в основном представлены
свободнолежащими овоцитами, закончившими рост (овоциты IV стадии)
и в меньшем количестве овоцитами III стадии (рис. 47). В гонадах
самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды .
В лабораторных условиях изучено влияние температуры воды (10, 15,
20, 25, 30 °С) на созревание гамет гребешка Aquipecten irradians. От-
мечено, что при низких температурах (10, 15 °С) наблюдалось начало
гаметогенеза, но массовое развитие гамет происходит при 20 °С и до-
статочном обеспечении моллюсков кормами. У гребешков A. irradians,
содержащихся при температурах воды 25 и 30 °С, наблюдается ускоренное
протекание гаметогенеза, возрастает интенсивность вымета гамет, и он про-
исходит раньше, чем у моллюсков естественных поселений. При недостат-
ке корма нормальное протекание процессов гаметогенеза у гребешков A. irradians
замедляетря .
Сроки нереста гребешков в течение года могут сдвигаться, и у многих
моллюсков, обитающих в разных географических и климатических зонах,
они различны (табл. 31). Нерест у гребешков может быть единовремен-
ный или порционный. Единовременный нерест наблюдается в большинстве
случаев у раздельнополых гребешков,
порционный - у гермафродитов. Четких различий в единовременности
и порционности вымета гамет разных видов гребешков естественных
поселений установить трудно.
Оплодотворение яиц гребешков наружное и происходит во внеш-
ней среде спермиями, имеющими простое строение. Сперматозоид гре-
бешка М. yessoensis состоит из головки, шейки и хвоста. Головка
включает ядро и акросому, расположенную на передней ее поверхнос-
ти. Жгутик (хвост), образованный из дистальной центриоли, представ-
ляет нить, в которой имеются две центральные и девять перифериче-
ских фибрилл .
Оплодотворенное яйцо делится неравномерно. Дробление спираль-
ное, гетероквадрантное. В процессе дробления формируется стерро-
бластула, из которой путем инвагинации образуется гаструла. После
возникновения рта и выворачивания раковинной железы гаструла пре-
образуется в трохофору, которая через короткое время переходит в
личинку-велигер .
В личиночном развитии гребешков прослеживается ряд стадий:
трохофора, велигер, великонхи, педивелигер, спат (прикрепившаяся
к субстрату личинка). Развитие личинок трохофор и велигеров подоб-
но развитию личинок других двустворчатых моллюсков (рис. 48). По
описанию К- Меру , раковина велигера (продиссоконх I) образо-

Рис. 47. Динамика клеточного состава в гонадах самок приморского гре-
бешка в разные сезоны :
а - май, б - июль, в - октябрь, г - январь, д - февраль, е - март; / - ового-
ний, 2 - овоцит I, 3 - овоцит II, 4 - овоцит III, 5 - овоцит IV
Таблица 31. Сроки нереста гребешков в различных акваториях
Вид Сезон, месяц
Температура нереста, °С Акватория Mizuphopecten Середина июля - середи-
yessoensis на октября Начало июля - начало сентября
Третья декада марта - первая декада июня
Третья декада мая - первая декада июля
Третья декада мая - вторая декада июля
Середина июня - июль Март - середина июня
Swiftopecten swift) Третья декада августа -
первая декада ноября Август - первая половина сентября
Pecten maximus Весна, конец лета
Aquipecten irradi- Конец августа - декабрь
ans пик: сентябрь - ноябрь
Placopecten magel- Апрель - сентябрь
lanicus - Залив Анива, Охотское море - Южно-Курильское побе-
режье Охотского моря 9 оз. Сарона, Охотское по-
бережье о. Хоккайдо 7-11 Залив Восток (залив
Петра Великого) 8-10 Уссурийский залив (за-
лив Петра Великого) 8-9 Залив Посьета (залив
Петра Великого) 8-12 о. Хонсю, залив Муцу
21-22 Залив Восток (залив Петра Великого)
21-22 Залив Петра Великого 7.2-13,5 Бискайский залив (по-
бережье Франции) 20-25 Побережье Северной Ка-
ролины - Банка Джорджес
вана за счет выделений секреторных клеток раковинной железы. Раз-
меры продиссоконха I у велигера М. yessoensis-107 мкм в длину и
82,3 мкм в высоту. Створки имеют D-образную форму и обызвествле-
ны и прозрачны. Замковый край раковины прямой, без зубчиков.
В процессе развития продиссоконха I за счет выделения клеток на-
ружной складки мантии моллюска образуется новый участок ракови-
ны-продиссоконх II. У личиночной раковины (продиссоконха II) по
сравнению с продиссоконхом I лучше развита замковая система, ма-
кушка, поверхностные линии. У велигера М. yessoensis с длиной рако-
вины 130-140 мкм имеется два зуба, расположенные по краям про-
винкулума каждой створки (рис. 49), а при длине раковины свыше
180 мкм количество зубов возрастает до трех . Стадия педи-
велигер играет существенную роль в метаморфозе гребешков, посколь-
ку педивелигеры обладают удлиненной, хорошо развитой ногой, спо-
собствующей ползанию личинок при выборе субстрата для оседания и
их креплению биссусными нитями. У раковины педивелигера хорошо
развита замковая система, увеличивается длина провинкулума, число
зубов становится больше, чем у личинок-велигеров (см. рис. 48, 49).
Задний аддуктор хорошо развит. Раковина педивелигера М. yessoensis
треугольно-яйцевидная. Ее длина перед оседанием 260-285, замковой

Рис. 48. Развитие приморского гребешка :
/ - стерробластула, 2 -гаструла, 3 - ранний велигер, 4 - более поздний
велигер, 5 - педивелигер, 6 - продиссоконх, 7 - спат

Рис. 49. Замковая система створок гребешка Mizuhopecten
yessoensis с внутренней и наружной сторон :
/ - длина раковины 140 мкм, высота 115 мкм, 2-180. 152. 3 -
215, 193, 4 - 264, 244 мкм соответственно; з - задний край,
лс - левая створка, п - передний край, пс - передняя створка
линии-100-ПО мкм. С каждой стороны
замкового ряда расположены пять зубов .
Продолжительность пелагического перио-
да личинок гребешков зависит от многих
абиотических и биотических факторов, среди
которых особое место занимают течение, тем-
пература, соленость воды, обеспеченность пи-
щей, поиск подходящего субстрата. На гори-
зонтальное распределение личинок гребешков
существенное влияние оказывают постоянные
и переменные течения, их вертикальные распо-
ложения в толще воды. В оз. Сарома (Хоккай-
до, Япония) личинки М. yessoensis концентри-
руются в верхних горизонтах во время прилива
и в нижних - во время отлива. Днем личинки
располагаются на глубине 6-12 м от поверх-
ности воды, перед заходом солнца они подни-
маются в поверхностный слой 0-3 м, а ночью
находятся в приповерхностных слоях .
У гребешков М. yessoensis залива Муцу (се-
верное побережье о-ва Хонсю, Япония) через
4 сут после оплодотворения формируется тро-
хофора, через 5-6 - велигер, 15-20-по-
является дефинитивная раковина педивелиге-
ра (диссоконх), через 40 - личинка готова к
оседанию . У приморских гребешков залива Посьета (Японское
море) через 1-3 сут после нереста появляется трохофора, а оседание
личинок на коллекторы (искусственный субстрат) происходит через
22-30 (в среднем 25) сут .
Длительность пелагического периода личинок гребешков, получен-
ных в искусственных условиях при высоких температурах воды, зна-
чительно короче, чем у личинок моллюсков естественных поселений.
Личинки гребешка Aquipecten irradias, выращиваемые в лабораторных
условиях при температуре воды 20-28 °С, достигли стадии велигер
(размер 73x27 мкм) через 18-28 ч, и их оседание на субстрат в основ-
ном происходило через 10-14 сут .
Личинки-педивелигеры в поисках подходящего (окончательного)
субстрата для оседания способны задерживать протекание метаморфо-
за и более длительное время находиться в толще воды. Так, педивели-
геры гребешка Placopecten magellanus могут задерживать метаморфоз
и оседание на 1 мес . По мере нахождения личинок гребешков в
толще воды происходит их естественная убыль, причины которой мно-
118
гообразны (болезни, голодание и др.). Установить конкретные величи-
ны отхода пелагических личинок каждого вида гребешков трудно.
Плотность личинок М. yessoensis в заливе Муцу (северное побе-
режье о-ва Хонсю, Япония) в благоприятные годы составляет 2700
4600, неблагоприятные- 170-750 экз.-м~3 . Пелагический период
личинок гребешков завершается их оседанием на субстрат, при кото-
ром у молоди должны быть сформированы и функционировать новые
органы. Изменяется строение двигательного и прикрепительного аппа-
ратов, раковины и ее замка, аддуктора (например, у гребешков родов
Pecten и Mizuhopecten передний аддуктор раковины замещается зад-
ним), наблюдается перераспределение функций основных систем орга-
низма, а также происходит образование новых систем (например, кро-
веносной), несвойственных пелагическим личинкам. У молоди гребеш-
ка М. yessoensis происходит образование ушек с обеих сторон макуш-
ки, фасциолы и биссусного выреза на переднем конце створки. Фасцио-
ла и биссусный вырез имеют зубовидные выросты, и при увеличении
размеров раковин до 6-7 мм на переднем ушке правой створки ра-
ковины образуется 1-3 дополнительных ряда зубчиков. На нижней
стороне биссусного выреза образуется до 6 зубчиков, которые являют-
ся продолжением ряда зубообразных выростов фасциолы. У гребешков
М. yessoensis, перешедших к свободному донному способу жизни, зуб-
чики на биссусном вырезе и фасциоле редуцируют. Можно предполо-
жить, что образование и редукция зубчиков на фасциоле и биссусном
выросте функционально связаны с распределением биссусных нитей на
субстрате и прочностью прикрепления моллюска .
При выборе мест для оседания личинки гребешков обладают из-
бирательной способностью к биологическим, химическим и физическим
параметрам субстрата. Им характерна стайность (роение), выбор
створки раковин своего вида, оседание на водоросли, но не в качестве
основного (окончательного), а промежуточного (временного) субстрата,
выделяющего специфические вещества и стимулирующего оседание ли-
чинок. Личинки гребешка М. yessoensis предпочитают оседать на водо-
росли Ceramium Kondoi, Laminaria cichorioides, Desmarestia viridis,
Polysiphonia sp., Heteromorpha sp., Sargassum pallidium, S. kjellmanium,
траву Zostera marina, гидроиды Obelia plana, домики полихет .
Крепление оседающих личинок гребешков к субстрату осуществля-
ется за счет секретов, выделяемых железами биссусного комплекса,
которые специфичны у каждого вида моллюсков. У оседающих личи-
нок-педивелигеров Pecten maximum описаны следующие типы желез
биссусного комплекса: вырабатывающие тонкие биссусные нити, про-
д\ пирующие слизь на ноге для облегчения ползания личинки, выде-
ляющие секрет, прикрепляющий биссусные нити к субстрату .
Прикрепляющиеся к субстрату личинки по мере развития и роста мо-
г\т вновь разрывать биссусные нити и вести поиск нового подходящего
субстрата. У гребешков, ведущих придонный свободный образ жизни,
прикрепленный период незначителен. У спата гребешка М. yessoensis
он длится 40-60 сут, после которого молодь открепляется от субстра-
та и ведет подвижный образ жизни. Дальнейшее развитие моллюска
119
0,5
0,4
I I 0,2
приводит к исчезновению биссусного комплекса и ноги. При переходе
к донному образу жизни у гребешков наблюдается высокая естествен-
ная убыль (85-90%), которая в основном связана с неблагоприятны-
ми условиями на грунте. У гребешка М. yessoensis 90 % спата на кол-
лекторах в заливе Посьета поедается ювенильными особями морских
звезд Asterias amurensis. При откреплении гребешков от субстрата их
смертность может достигать 80-100% .
Рост. По мере развития и роста гребешков на поверхности створок
раковин образуются концентрические линии нарастания и зоны роста.
У отдельных видов гребешков М. yessoensis, S. swifti они хорошо про-
сматриваются, что позволяет предварительно судить о возрасте моллюсков,
темпах линейного роста. На поверхности верхней створки гребешка М. yessoensis
обнаружено чередование участков с широкими и узкими слоями роста. Широкие
слои (в среднем до 20) на поверхности створки образуются с ноября по апрель,
узкие (160-200)-с мая по октябрь.
20 40 60 во юо 120 140160 Наиболее узкие слои чешуйчатого строе-
нассттие от вершиныраювищмм н и я ПОЯВЛЯЮТСЯ И сближаются В период

Рис. 50. Сезонные изменения ши- максимальных температур воды (июль -
рины элементарных слоев роста сентябрь). Слои, образованные в хо-
верхней створки раковины примор- лодное время года, имеют вид полос
ского гребешка (Mizuhopecten равными краями (рис. 50). Знание
yessoensis) из залива Посьет v о-ва К. „ у ку "
Фуругельма (Японское море) особенностей чередования широких И
узких слоев роста позволяет устанавлил,- вать время их образования и, следователь-
но, соответствующий возраст моллюска.
На поверхности створок гребешка S. swifti хорошо выражены кон-
центрические зоны роста в виде уступов, формирование которых
происходит круглогодично. В сентябре - декабре наблюдается макси-
мальный рост раковин в высоту. В январе края раковины изменяют
направление роста, отклоняясь от дорсовентральной оси тела, но в фев-
рале - марте оно становится противоположным, и на радиальных реб-
рах верхней створки раковины образуются узлы. В апреле начинается
формирование уступа, которое завершается в конце августа. В основном
количество уступов на створках гребешков S. swifti соответствует их во-
зрасту . Скульптура створок многих видов гребешков разнообраз-
на, поэтому проследить линии нарастания и зоны роста возможно
только в первые годы жизни моллюсков. В дальнейшем это становится
практически невозможным, поскольку темпы линейного роста гребеш-
ков с увеличением возраста снижаются и линии нарастания и зоны рос-
та становятся трудно различимы. У моллюсков, выращиваемых в толще
воды, наблюдается более правильная форма раковин.
Наиболее интенсивный рост моллюсков наблюдается в первые ме-
сяцы жизни после закрепления осевших личинок на субстрате. Спат
120
:
3\ - 3s - первая - пятая зима,
.75 - второе - пятое лето
гребешка М. yessoensis через месяц после оседания достигает в сред-
нем высоты 10 мм. Из-за неодновременности оседания личинок на кол-
лекторы и неравномерности роста молоди размеры ее колеблются от
2-3 до 15-20 мм. Среднесуточный прирост спата в первые 60-90 сут
составляет 100-200 мкм . На темпы роста «раннего» спата гребеш-
ков особое влияние оказывают температура воды и глубина выращи-
вания. Незначительные темпы линейного роста спата моллюсков на-
блюдаются в годы с низкой летней температурой воды, когда оседание
личинок на коллекторы растянуто и происходит в более поздние сроки.
В годы с высокой летней температурой воды, когда оседание личинок
гребешка происходит в ранние сроки и протекает за короткий период
времени, темпы линейного роста спата моллюсков резко возрастают
(рис. 51). Эта особенность наглядно проявляется на изменениях гонадного индек-
са гребешков. При высокой летней температуре воды происходит резкое сниже-
ние гонадного индекса гребешков М. yessoensis
с 28-32 до 8-12%. Основная часть моллюсков нерестится в сжатые
сроки, количество ранних личинок в планктоне больше и, следовательно, по-
казатели их дальнейшего линейного росВысота раковины, мм
10 20 31 tO 20

Рис. 51. Размеры спата гребешка Mizuhopecten yessoensis на коллекторах в бухте
Миноносок (Японское море) F6]:
1 - ъ год с холодными летними температурами воды и поздним оседанием личинок, / ~-в г д
с высокими летними температурами воды и ранним оседанием личинок

Рис. 52. Динамика гонадного индекса гребешка Mizuhopecten yessoensis . Подобные явления наблюдаются и у других двуствор-
чатых моллюсков, в частности у мидий Mytilus galloprovincialis, выра-
щиваемых на разных глубинах юго-восточной части крымского побере-
жья Черного моря (см. раздел «Мидии»).
Температура воды оказывает постоянное влияние на рост гребеш-
ков. В прогреваемых бухтах залива Посьета (Японское море), где гре-
бешки М. yessoensis нерестятся раньше, годовые приросты особенно
велики в первые два года, а затем быстро снижаются. В более холод-
ном заливе Владимир рост гребешков менее интенсивный, моллюски
меньших размеров, но у взрослых (крупных) особей темп роста умень-
шается медленнее . Зимой при температуре воды от 4-6 до
-2 СС линейный рост приморского гребешка не останавливается, но
замедляется и становится равномерным. В заливе Посьета (Японское
море) при температуре воды ниже 4 °С (ноябрь--апрель) суточные
приросты сеголеток М. yessoensis, выращиваемых в садках, составили
0,04-0,08 мм; при 4-6°С (первая половина мая)-0,1-0,2; при 8-
16°С (конец мая - середина июня)-0,2-0,4; при 16 °С и выше -
0,02-0,05 мм .
Рост гребешков, помимо температуры воды, зависит от многих фак-
торов среды обитания (течения, глубины, характера грунта, зарастае-
мости водорослями и др.). У моллюсков, обитающих в открытых мор-
ских акваториях, где наблюдается стабильность гидрологического и
гидрохимического режимов и отсутствуют резкие колебания темпера-
туры воды зимой и летом, темп роста гребешков сравнительно высокий
н стабильный. Защищенность естественных акваторий, заселяемых гре-
бешками, с учетом специфики расположения акваторий и условий оби-
тания моллюсков, может оказывать существенное влияние на их рост.
В первые годы жизни гребешки Patinopecten caurinus в защищенном
проливе Джорджия у о-ва Ванкувер (Северная Америка) растут в
1,5 раза быстрее, чем в открытой части Тихого океана у побережья Се-
верной Америки. В 5-летнем возрасте гребешки P. caurinus достигают
размеров 130 мм в заливе Джорджия у о-ва Ванкувер в относительно
хорошо прогреваемой воде, богатой фосфатидами, а в открытой аква-
тории-менее 100 мм .
В защищенных участках, располагающихся в мелководных бухтах
и заливах, могут встречаться валуны, скалы, места с илистыми грун-
тами. Здесь чаще наблюдаются резкие изменения температуры, соле-
ности, содержания растворенного в воде кислорода, повышенная мут-
ность, что отрицательно влияет на жизнедеятельность гребешков и
приводит к снижению темпов роста, а также травмированию моллюс-
ков. Темпы роста гребешков, размещенных на выростных участках,
122
расположенных на небольшом расстоянии друг ст друга в одном гео-
графическом районе, могут существенно отличаться. При отсадке мо-
лоди гребешка М. yessoensis на грунт близко расположенных вырост-
ных участков бухты Витязь (залив Петра Великого, Японское море)
установили, что на одном участке трехгодовики достигли средних раз-
меров (высота раковины) 120,2±1,8 мм и общей массы 201,9±9,6 г,
а на другом-107,4 + 2,2 мм и 142,0±8,2 г соответственно. Расхожде-
ние в скорости роста моллюсков можно объяснить значительным раз-
личием биономических условий выростных участков, в частности интен-
сивностью водообмена .
Рост гребешков связан с характером грунта. На поверхности мяг-
кого илистого грунта оз. Второго (залив Находка) встречались 11-
13-летние гребешки М. yessoensis, размеры которых были меньше, чем
у моллюсков этого возраста, обитающих на песчаном или песчано-илис-
том дне. На галечных и песчаных грунтах моллюски достигают возрас-
та 16, на иле- 10-12 лет. В открытых районах Приморья высота
раковины приморского гребешка, обитающего на песчаных грунтах, до-
стигает 190-192, на заиленном песке или гальке-171-178, на илис-
тых или скально-песчаном грунтах-147-156 мм. Наиболее высокие
темпы роста моллюсков отмечены также в бухте Витязь, Западная, за-
ливе Посьета, у о-ва Стенина (Японское море), где расположены пес-
чаные грунты и наблюдается хорошая аэрация воды .
Темпы роста гребешков снижаются при наступлении половой зре-
лости. Во время нереста рост задерживается, раковины моллюсков
часто ломаются. Прирост за третий год жизни (период наступления
половой зрелости) у гребешка М. yessoensis по сравнению с двумя пер-
выми годами жизни уменьшается в среднем в 1,5-2,0 раза, и в 5-лет-
нем возрасте приросты раковин моллюска редко превышают 5 мм .
Гребешок Свифта (Swiftopecten swiiti) растет на протяжении всей
жизни. Высокие темпы роста характерны для первых четырех лет. На-
чиная с 5-летнего возраста годовые приросты заметно снижаются
. Если проследить темп роста гребешка S. swifti, заселяющего се-
веро-западные районы Японского моря (о-ва Петрова, Клыкова, Сте-
нина, Фуругельма, бухта Мелководная, Витязь, залив Восток), то мож-

П р и м е ч а н и е. Число исследованных гребешков в районе о-ва Петрова составило 219, о-ва
Путятина - 243, залива Восток - 160 экз. (±т) - средняя ошибка.
123
но отметить, что максимальный ежегодный прирост раковин в течение
четырех лет составляет в среднем 20-25 мм. На пятом году жизни
прирост раковин равняется в среднем 10-15 мм. Высокие показатели
линейного роста моллюсков установлены в районах островов Петрова,
Путятина и заливе Восток (табл. 32), что позволяет выделить эти зо-
ны как наиболее благоприятные для интенсивного роста гребешка
Свифта .
Интенсивный рост наблюдается и у японского гребешка (Chlamys
farreri nipponensis), встречающегося на коллекторах в заливах Посьета,
Петра Великого (Японское море). Количественные закономерности раз-
мерно-массовых показателей гребешков С. f. nipponensis из естествен-
ных поселений бухты Новгородская (залив Посьета) описываются
уравнениями Берталанфи:
Lt = (3,57 - 2,838 е~0-394 О1"787. 0)
Wf = (2,033 - 1,617 е-0-394 О5"35, (2)
где Lt - средняя длина тела, г; Wt - масса тканей, г сырого вещества.
Рассчитанные величины Lt и Wt для гребешков С. f. nipponensis в во-
зрасте 1-5 лет приведены в табл. 33 . Темп линейного роста ра-
ковины гребешка может не соответствовать нарастанию массы мол-
люска. Так, максимальный рост раковины гребешка М. yessoensis на-
блюдается в 1-3 года, массы - в 2-8 лет. У моллюсков южных аква-
торий наиболее высокий прирост массы гребешков происходит в возрас-
те 2-4 лет, северных - 4-8 лет .
Размерно-массовая характеристика гребешков специфична и представ-
ляет определенный интерес для биотехнических разработок. Зависимость
линейного роста раковин и общей мас
сы от возраста можно выразить математически. Длина раковин личинок
и спата гребешков М. yessoensis, выращиваемых в искусственных условиях
при температуре воды 15°С, находится в экспоненциальной зависимости от
их возраста и описывается формулой

где L - длина раковин личинок и спата, мкм; t - возраст, сут. У под-
растающих личинок и спата гребешков размерно-массовые характери-
стики коррелируют, а их зависимость можно представить в виде
W = 0,121 L2"9, (4)
где W - масса тела, мг; L - длина раковин личинок и спата, мкм. На
основании уравнений 3 и 4 зависимость массы личинок и спата от их
возраста описывается формулой
W = 8,33 10~5е0ЛШ, (5)
124
2
5
где W-масса тела личинок и спата, мкм; t - возраст, сут. Формулы
3-5, связанные с экспоненциальным характером роста личинок и спата
гребешка М. yessoensis, можно использовать в разработках методов по-
лучения жизнестойкой молоди моллюсков в искусственных условиях
. Для определения линейного роста неполовозрелых и половозре-
лых гребешков М. yessoensis из бухты Троицы залива Посьета (Япон-
ское море), в зависимости от их возраста, можно воспользоваться фор-
мулами:
Lt = (7,240 - 6,683 e-59i5)i,282 д л я неполовозрелых, (6)
Lt = (18,830 - 10,240 е~2450 «-2))0,9?5 д л я половозрелых, (7)
где L - высота раковины, мм в возрасте t лет 1.
Изменения размерно-массовых показателей половозрелых гребеш-
ков зависят не только от величин приростков раковины и массы тела,
но и от стадий репродуктивного цикла. Максимальная масса у моллюс-
ков отмечена в нерестовый период, минимальная - после нереста. По-
этому математические описания размерно-массовых характеристик мол-
люсков возможны по формуле
W = аНв, (8)
где Я - высота раковины, мм; W - общая масса, г; а и в - коэффи-
циенты, величины которых без внесения поправок на состояние гонад
моллюсков будут ошибочны.
Рост гребешков тесно связан с фильтрацией ими воды, имеющей
важное значение в жизнедеятельности моллюсков (дыхание, питание,
энергетический обмен и др.). У разновозрастных гребешков скорость
фильтрации зависит от физиологического состояния, сезона года, среды
обитания. Скорость фильтрации личинок спата гребешка М. yessoensis,
выращиваемых при температуре 15 °С, в зависимости от их массы,
описывается уравнением
F = 0,586- 10-2№0"707, (9)
где F - скорость фильтрации, л-т"-экз."1 ; W - масса тела, мг.
Скорость фильтрации воды личинками гребешка М. yessoensis дли-
ной до 120 мкм находится в интервале от 9,4 до 15,2; оседающими ли-
чинками длиной 220-300 мкм - 93-101 мкл-ч^-экз-1 . При уве-
личении высоты раковины от 12 до 180 мм и массы от 0,337 до 855 г
(температура воды 10 °С) скорость фильтрации возрастает с 0,17 до
41,3 л-ч"1 -экз.""1, а интенсивность фильтрации уменьшается с 0,5 до
0,05 л-ч^-экз.-1 Рассчитать скорость фильтрации (F, л-ч^-экз"1)2 в
1 Для расчетов формул 6 и 7 использовали уравнение Берталанфи , видо-
измененное Винбергом, но с различными показателями констант. Для неполовозрелых
гребешков М. yessoensis: в - а = 0,78, для половозрелых - в - а =1,025.
2 Л. Г. Макарова и др. скорость фильтрации (F) определяли как отноше-
ние C/q, где С - рационы (кал экз."1 Xсут-1), рассчитанные по формуле C={P + R) У~ .
Р - прирост массы, средние траты на обмен одной личинки за двухсуточный период,
V-1 - усвояемость, принятая за 0,9; q~ - среднее содержание в среде пищевых
частиц (ВОВ) размером более 0,4 мкм (д-= 1,52 ± 0,22 кал-л"1).
125
зависимости от массы (W, г) тела моллюска можно по уравнению
F = 0,366 W0J, (10)
(г=0,943) .
Если акклиматизировать гребешков М. yessoensis в течение 3 ч
в воде с температурой 20 °С, то скорость фильтрации в зависимости от
их массы (8,8-560,0 г) описывается уравнением
F = 0,416 W0"62, (11)
где F - скорость фильтрации, л-ч~! -экз."1, W - масса тела, г (г =
= 0,964). Скорость фильтрации этих же моллюсков при той же темпе-
ратуре, но в зависимости от высоты раковины (40-162 мм), выра-
жается формулой
F = 0,0021 Я1"8, (12)
где F - скорость фильтрации, л-ч-"-экз.-"; Н - высота раковины,
мм (г=0,972) . Формулы 9-12 можно использовать в биотехниче-
ских работах и при количественных оценках роли моллюсков в очище-
нии воды от взвешенных веществ .
Рост гребешков зависит от потребления растворенного в воде кис-
лорода. При повышенной или пониженной температуре воды содержа-
ние кислорода резко снижается, что отрицательно влияет на процессы
жизнедеятельности моллюсков. Так, при снижении содержания раство-
ренного в воде кислорода до 1,8-1,5 мл-л~" (3/4 полного насыщения)
и при температуре воды 13-16 °С спат гребешка М. yessoensis пре-
кращает фильтрацию через 13-27, а более крупные особи - через 25-
53 мин . Скорость потребления кислорода личинками и спатом при-
морского гребешка, выращиваемых при температуре 15 °С, в зависимос-
ти от их массы, можно выразить уравнением
Q =0,164 10~2W0>667, (13)
где Q - скорость потребления кислорода, мгОг-ч-"-экз.-1; W - масса
тела, мг (г=0,953) .
При увеличении массы моллюсков от 0,02 до 620 г и температуры
воды до 20 °С скорость потребления кислорода гребешками М. yessoensis
возрастает и описывается уравнением
Q = 0,159 W0J\ (14)
где Q - скорость потребления кислорода, мгО2-ч~"-экз.-1; W - масса
тела, г (г=0,98). Средние величины потребления кислорода годовиками
(высота раковины 42,8 ±1,0 мм) и четырехлетними гребешками
М. yessoensis (высота раковины 122,7±4,4 мм) при температуре 20 °С,
рассчитанные по формуле (14), составляли соответственно 0,98±0,05 и
8,8±0,16 мгОг-ч-"-экз."1 . Скорость потребления кислорода япон-
скими гребешками (Chlamys farreri nipponensis) при температуре
20 °С, в зависимости от их массы, можно представить в виде уравнения
Q = 0,1543 W°-81\ (15)
126

Рис 53. Морские звезды - наиболее чтобы предотвратить массовое оседа-
ние на них личинок морских звезд.
Максимальные скопления личинок гре-
бешков и морских звезд могут нахо-
диться на разных глубинах, и неодновременные их оседания значительно
уменьшают плотности поселений «хищник» и «жертва» на одном вы-
ростном субстрате. Так, на коллекторах, установленных на глубине
2-7,4 м в районе о-ва Ньюфаундленд (Канада), наблюдалось незначи-
тельное количество спата гребешка Placopecten magellanicus и преобла-
дание звезд Asterias vulgaris. При заглублении коллекторов до 12 м
количество жизнестойкого спата P. magellanicus увеличивалось, а число
звезд снижалось (рис. 54), что позволило повысить выживаемость мо-
лоди моллюсков .
Значительную опасность для гребешков представляют брюхоногие
моллюски сем. Muricidae (Boreotrophon candelabrum, Tritonalia japonica),
способные просверливать раковины пектинид и вызывать их ги-
бель. Хищничество мурицид связано с условиями их обитания. Отмече-
но, что при расположении моллюсков на песчаном грунте агрессивность

опасные враги гребешков:
I - Distolasterias nipon, 2 - Patiria pectinilerj, 3 - Asterias amurensis

П р и м е ч а н и е. Прочерк - отсутствие данных.
pecten swifti, Chlamys patagonica, С. albidus, С. opercularis, С. islandicus
и др. .
Ежегодные мировые объемы культивирования гребешков сосредо-
точены в странах Юго-Восточной Азии, и в первую очередь в Японии,
которая выращивает основную массу гребешков (до 63 тыс. т) " .
В СССР количество ежегодно выращиваемых гребешков пока незначи-
тельно (до 70 т). Среди гребешков в основном выращивают М. yessoensis,
Chlamys nipponensis, C. farreri nipponensis.
Выращивание гребешков начато со средины XX столетия, поэтому
многолетний опыт их культивирования во многих странах мира (за
исключением Японии; табл. 35) отсутствует.
Промышленное выращивание гребешков в основном производится
в хозяйствах полуцикличного типа, где сбор и подращивание молоди
происходит в естественных условиях. В последние годы интенсивно раз-
виваются методы и способы получения молоди в искусственных услови-
ях. В общем виде биотехника выращивания гребешков в хозяйствах
полуцикличного типа происходит по следующей схеме: сбор личинок
гребешков на искусственные субстраты (коллекторы) в естественных
условиях; перенос жизнестойкого спата с коллекторов на выращивание
в садки или на грунт; подращивание жизнестойкой молоди до товар-
ных размеров; сбор товарных моллюсков; санитарный контроль и реа-
лизация товарных особей. На схеме 3 приведена последовательность
биотехнического процесса товарного выращивания гребешков.
В биотехнику выращивания конкретного вида гребешка, в зависи-
мости от районов и условий выращивания, технической оснащенности
оборудования, подбора специалистов и работающих, рынков сбыта, на-
циональных традиций, могут вноситься определенные коррективы.
При организации гребешкового хозяйства полуцикличного типа
важно правильно выбрать выростные районы, которые могут находить-
ся в разных географических зонах. В одном (маточном) районе произ-
водится сбор молоди, в другом - ее подращивание на грунте или в
1 А. К. Виноградов указывает, что в Японии ежегодно выращивается свыше
150 тыс. т гребешков.

П р и м е ч а н и е. Садки подвешивались в горизонте 8-10 м на расстоянии 0,5-2,0 м от грунта,
Над чертой - высота раковины, мм, под чертой - масса, г. Прочерк - отсутствие данных.
галсами по оконтуренным выростным участкам, что обусловливает мо-
заичное распределение гребешков и неравномерную плотность. На от-
крытых выростных участках при начальной расчетной плотности посад-
ки молоди гребешков 5-10 экз.-м~2 через год выращивания на грунте
она составляет 0,5 экз.-м~2. В полузакрытых и закрытых выростных
участках снижение плотности гребешков значительно меньше. Замече-
но, что в процессе трехлетнего выращивания М. yessoensis наблюдает-
ся отход разноразмерных моллюсков до 30 % начальной численности
заселяемых гребешков, а также повышенный отход моллюсков при
высокой численности крупных морских звезд Asterias amurensis, Distolasterias
nipon . Выращивание жизнестойкой молоди гребешка
М. yessoensis размером 10-20 мм на грунте из-за высокого пресса
хищников (рыбы, звезды, гастроподы, крабы и др.) приводит к значи-
тельному отходу. Желательно при отсадке молоди гребешков на грунт
предварительно подрастить ее в садках, размещенных в толще воды
до 35-40 мм (высота раковины), а затем производить отсадку мол-
люсков. По мере роста гребешков на грунте пресс хищников снижает-
ся и выжившие двухлетние моллюски практически не отличаются от
гребешков, выращиваемых в садках (табл. 37).
В СССР разработан способ промышленного выращивания примор-
ского гребешка на грунте. Биотехнический процесс культивирования
моллюсков предусматривает ряд последовательных операций: подго-
товка установки для сбора спата (март - апрель), сбор и подращива-
ние спата на коллекторах (май - сентябрь), отсадка подращенной
молоди (однолеток) на грунт (апрель - май), доращивание однолеток
на грунте (36 мес), сбор урожая (август - сентябрь) . Сбор
личинок М. yesssoensis производится на коллекторы, изготовленные из
капроновых делевых мешков, наполненных полиэтиленовой сеткой, на-
низанной на поводцы. Размеры коллектора 60X35 см, ячея сетчатой
дели мешка-коллектора 0,3x0,4 см. В одну гирлянду собираются
10 коллекторов, нанизанных на капроновый поводец через каждые
35 см. Коллекторы подвешиваются к 20 горизонтальным канатам вы-
ростной установки (100X100 м) на расстоянии 1 м друг от друга. Наи-
более подходящие районы для выставления коллекторов - закрытые
н полузакрытые бухты с глубинами 10-30 м.
136
В мае - начале июня производят постановку коллекторов в море.
В июне - июле наблюдается массовое оседание личинок-великонхи гре-
бешка. Осевших на коллекторах личинок (спат) подращивают до 10-
15 мм (сентябрь). Затем коллекторы поднимают на обслуживающий
понтон, оболочки коллекторов разрезают и отбирают сеголетков. Пла-
нируемый средний выход сеголетков гребешков с одного коллектора
250 экз., а с выростной установки - 5 млн экз. Молодь помещают в
садки площадью 0,12 м2 по 200 экз. (из расчета 1600-2000 экз.-м~2).
Садки по 10 шт. собирают в гирлянду и подвешивают к горизонтальным
канатам установки. К апрелю следующего года моллюски достигают
25-40 мм при выживаемости 95%. В апреле - мае перезимовавших
однолеток помещают в 3-4 слоя в транспортные ящики для перевоз-
ки к выростным участкам. Каждый слой гребешков (толщина до 10 см)
перекладывают морскими водорослями и через 0,5 ч транспортировки
поливают забортной водой. Отсадка молоди на грунт производится за
счет равномерного рассеивания гребешков с бортов двигающегося суд-
па на специально выбранных участках с песчано-гравийным дном и
глубиной 5-30 м. Оптимальная плотность посадки гребешков 10-
12 экз.-м-2.
Выращивание однолеток М. yessoensis на грунте длится 36 мес
при периодическом контроле численности и темпов роста. Одновремен-
но производится очистка дна выростных участков от морских звезд.
В августе - сентябре четвертого года выращивания моллюски дости-
гают товарного размера (высота раковины 8-10 см, масса 160-200 г)
при выживаемости 50 %. Сбор товарных гребешков производится дра-
гами с судов типа МРС. Из 20 млн экз. однолетней молоди, отсажен-
ной на 36-месячное донное выращивание, планируемый выход должен
составить 1,37 тыс. т товарных гребешков .
При выращивании молоди гребешков в садках, размещенных в
толще воды, моллюски значительно меньше подвержены прессу пара-
зитов и хищников, выше доступность корма, отсутствует загрязненность
песком и илом, что положительно сказывается на их росте и разви-
тии. В процессе выращивания плотность посадки гребешков в садках
находится в обратной зависимости от возраста моллюсков. Так, на
первом году выращивания молоди М. yessoensis в садках с площадью
дна 0,12 м2 плотность посадки составляет 20-25, на втором-10, на
третьем - 5-7 экз.-садок-1 . Разреживание гребешков в садках
производится в процессе периодических чисток садков от обрастания
и моллюсков от обрастателей и перфораторов раковин, морских звезд.
Выростные садки (до 10 шт.) с моллюсками связываются на рас-
стоянии 0,2 м друг от друга и подвешиваются к канатам плавучих но-
сителей. Один из них - выростная гребешковая установка, разработан-
ная Дальневосточным филиалом научно-технического объединения
(НТО) промрыболовства, используется в заливе Посьета для товарно-
го выращивания моллюсков. Установка состоит из прямоугольной ра-
мы (100x100 м), каркас которой поддерживается на плаву пластмас-
совыми шарами, удерживающими горизонтальные канаты. К ним кре-
пятся гирлянды садков. От каждого угла рамы отходят боковые
137
оттяжки для углового якоря, а от боковых сторон - для пяти якорей,
что придает раме устойчивость. В зимний период, при наличии ледо-
вого покрова, установку можно заглублять до 2 м. Продуктивность
установки - 40 т товарных гребешков (в створках) за цикл выращи-
вания . Товарного размера (высота раковины не менее
10 см, масса 160-180 г, мускула-замыкателя - 20-25 г) гребешки
М. yessoensis, выращиваемые в садках в толще воды, достигают за
три года, и отход не превышает 15 %. В условиях южного Приморья
при выращивании гребешков в садках в толще воды можно получать
в среднем 26, а при выращивании на грунте--8 т-га~! моллюсков (в
створках) . Подобная продуктивность гребешковых хозяйств наблю-
дается и в Японии. При выращивании гребешков в толще воды (район
о-ва Хоккайдо) она составляет 21,2, а при донном- (префектуры Мия-
ге и Ивате) -6,5-6,6 т-га~".
Одним из путей расширения масштабов культивирования гребеш-
ков в хозяйствах полуцикличного типа с незначительной численностью
естественных поселений и нестабильностью собираемой молоди на кол-
лекторы является создание на выростных участках мощного маточного
стада за счет вселения гребешков из других географических зон. Так,
в 1973 г. в лагуне Буссе (Южный Сахалин) максимальный сбор спата
гребешка М. yessoensis на коллекторах не превышал 1,2 тыс. экз.
После трехлетнего заселения (1977-1979 гг.) лагуны половозрелыми
гребешками в возрасте 5 лет и выше (13 тыс. экз.) уже в 1980 г. он
достиг 40 тыс. экз., при одной и той же площади собираемого субстра-
та .

П р и м е ч а н и е. В качестве корма личинок гребешка использовали зеленые микроводоросли
Pavloda lutheri (диаметр клеток 2-3 мкм) и Platitnonas viridis (диаметр клеток 10-12 мкм). Водо-
росли выращивались при температуре 24-28 °С; вода и сосуды менялись каждые 2-3 сут. Темпера-
тура воды для выращивания личинок находилась в пределах 15±0,5 °С. Проточность составляла
100 7о.
В последние годы наиболее эффективным способом увеличения
масштабов культивирования гребешков и их естественных поселений
является искусственное разведение моллюсков, поскольку около 98 %
естественной молоди погибает на ранних стадиях развития (в период
перехода личинок-велигер на стадию личинок-великонхи, во время осе-
дания на субстрат, в первые 6 мес жизни) . Так, в Японии около
SC % молоди культивируемых гребешков получают в искусственных
условиях. Разработка методов получения жизнестойкой молоди в пол-
ностью контролируемых условиях позволит значительно расширить ко-
личество гребешковых хозяйств. Исследования раннего онтогенеза
приморского гребешка показали, что в лабораторных условиях при тем-
пературной стимуляции половые продукты могут быть получены значи-
тельно раньше, чем в природных. Личиночное развитие М. yessoensis
при условии получения гамет путем температурной стимуляции не от-
личается от развития личинок естественных поселений (табл. 38), что
позволяет применять температурную стимуляцию нереста при массо-
вом воспроизводстве молоди .
Процесс выращивания жизнестойких личинок гребешка требует
соблюдения биотехнических нормативов по концентрации корма, ско-
рости его подачи, кислородному и температурному режимам, плотнос-
тям посадки личинок на разных стадиях развития, а также основных
режимов работы замкнутой системы водоснабжения. Трудности массо-
вого получения молоди гребешков в производственных условиях свя-
заны, в первую очередь, с отступлениями от научно обоснованных нор-
мативов на выращивание личинок и спата М. yessoensis. Их расчетная
плотность на 1 л воды при температуре 15 °С должна составлять в
возрасте 2-4 сут 4-5 тыс. экз., 38-40 сут - 250, 68-70 сут -23 экз.
. Биотехнические показатели личиночной культуры гребешка
М. yessoensis с выходом 1 млн спата представлены в табл. 39. Крупно-
масштабное получение жизнестойкой молоди гребешков в искусствен-
ных условиях и дальнейшее ее подращивание в толще воды или на грун-

те должно стать основой биотехнического процесса выращивания гре-
бешков в стране.
В настоящее время в Приморье (заливы Посьета, Славянский, о-в
Попова) работают три гребешковых хозяйства, ежегодная продукция
которых составляет до 70 т (в створках). Согласно схеме размещения
хозяйств марикультуры на Дальнем Востоке, планируется расширить
существующие хозяйства и создать новые (бухта Андреева, Рифовал,
заливы Восток, Ольги, Владимира), что позволит в ближайшие годы
выращивать не менее 1,5 тыс. т гребешка (в створках) .
Хозяйственное значение. Гребешки, как объекты хозяйственной дея-
тельности, известны давно. Мясо гребешков используется в пищу. Из-
мельченные створки моллюсков служат кормом домашним животным.
По питательной ценности мясо (мускул-замыкатель, мантия) гре-
бешков можно отнести к ценным белковым продуктам. В нем содер-
жатся значительные количества белков, углеводов, липидов, микроэле-
ментов. Особенно высокими вкусовыми качествами обладает мускул-
замыкатель, в котором содержится значительное количество белков
(табл. 40). В мягких тканях гребешка М. yessoensis преобладают сле-
дующие аминокислоты (% безольных белков): глютаминовая-14,65,
арганин - 7,36, лейцин - 6,76, лизин - 5,77, фенилаланин - 4,9, аспар-
гиновая - 4,37, пролин - 2,28, гистидин - 2,02, тирозин - 1,95, кото-
рые и обусловливают специфический вкус мяса моллюска. Мясо
М. yessoensis богато и минеральными веществами, среди которых
встречаются (мг %): Са -60-90, Р - 140-370, Fe - 2,9, Си -0,1 -
0,5; Zn-1,0-2,5, Mg-1,5-3,5, Со- 1- 2-10-3, J -0,02-0,15 и
другие элементы. В нем также содержится ряд витаминов (мг %):
В,--90-200, В2 -80-120, В12 - 0,002-0,003 . В отличие от
мускула-замыкателя, мясо мантии менее питательное, так как содержит
больше воды и меньше белка, но зато в нем больше минеральных ве-
ществ .
Мясо гребешков в сыром и вареном видах используется в качестве
лечебного питания, поскольку содержит белки, активные липиды с
набором фосфолипидов, полиеновых жирных кислот, обладающие ги-
похолистеринемическими свойствами. При регулярном употреблении оно
оказывает положительное действие в профилактике атеросклероза, нор-
мализует содержание холестерина в крови . Гребешки являются
активными фильтраторами и способны накапливать определенные ко-
140
личества токсичных веществ, патогенных организмов. Поэтому товар-
ные гребешки требуют постоянного санитарно-микробиологического
контроля.
Створки гребешков используют в производстве минеральных доба-
вок для кормления домашних животных. Из красивых раковин круп-
ных моллюсков делают различные сувениры и применяют раковины в
качестве орнамента для различных украшений .
Таким образом, развитие крупномасштабного культивирования
гребешков, в первую очередь на Дальнем Востоке, позволит пополнить
выращенной молодью естественные поселения гребешков в Приморье
и у берегов Сахалина, расширит рационы питания людей за счет про-
дуктов из гребешков и даст возможность использовать раковины мол-
люсков в качестве минеральных добавок для кормления скота и птицы.
Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов
гребешков и их характеристики, составленные с учетом каталога ФАО
и других литературных источников ".
Pecten maximus (Linne, 1758) - гигантский гребешок (рис. 55)
Распространение. От Норвежского моря до берегов Франции.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 160 м.
Максимальные скопления гребешков наблюдаются на глубине 20-40 м.
Предпочитают участки дна с песчаными и песчано-илистыми грунтами.
Обитают в водах с температурой 1-18 °С, соленостью 30-34 °/оО.
Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины 140 мм. Герма-
фродитные особи. Половозрелыми становятся на втором-третьем году жизни при вы-
соте раковины 80 мм. Нерест гребешков наблюдается весной и в конце лета при
температуре воды 7-14 °С. Высокий темп роста гребешков прослеживается в первые
четыре года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных количествах у берегов
Великобритании (о-ва Мэн, Гебридские, Оркнейские) и Франции (Бискайский за-
лив). Экспериментальное выращивание производится в Великобритании и во Фран-
ции. Товарного размера (высота раковины 100 мм и масса 30-35 г,
без створок) гребешки достигают к концу третьего года выращиьания.

Рис. 55. Pecten maximum (Linne, 1758) -гигантский гребешок
1 Отличительные особенности внешнего строения гребешков, встречающихся в
водах СССР, приводятся по работе А. О. Скарлато .
141
Placopecten magellanicus Gmeiin, 1819 -
морской, или гладкий гребешок (рис. 56)
Распространение. Северо-Западная Атлантика: районы банки
Джорджес, залив Кейп Код, побережье Новой Шотландии.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 100 м.
Значительные скопления гребешка наблюдаются на глубине 50-70 м.
Обитают в водах с температурой 0 - 12 °С. соленостью 33-34 %.
Биологическая характеристика. Максимальная высота раковины 140 мм.
Большинство гребешков - раздельнополые моллюски, однако встречаются и
гермафродитные особи (1-2%). Половозрелость наступает на третьем году
жизни при высоте раковины 50 мм. Нерест моллюсков наблюдается в апреле -
сентябре. Молодь (20-30 мм) закрепляется на субстрате, а крупные моллюс-
ки (100-120 мм) ведут подвижны"! образ жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в значительных количествах в рай-
оне банок Джорджес, в заливе Кейп Коп, V берегов Новой Шотландии. Экспери

-

Рис. 56. Placopecten magellanicus Gmeiin, 1819 - морской, или глад-
кий гребешок ментальное культивирование гребешков производится в Канаде. Товар-
ного размера (высота раковины 60-70 мм) гребешки достигают за
4 года выращивания.
Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856) - приморский гребешок (рис. 57)

Распространение. Японское, Охотское моря; на Южно-Курильском
мелководье и у восточного берега о-ва Итуруп.
Среда обитания. Морские воды с температурой -2-26 °С, соле-
ностью 32-34 %о. Встречаются на глубинах до 311 м. В Японском, Охот-
ском морях гребешки обнаружены на глубине 1-80 м. Предпочитают
участки дна с песчаными, илисто-песчаными, крупнопесочными грунта-
ми. Оптимальная температура воды для роста и развития гребешков
15-21 °С, соленость 33-34 %0.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность - диа-
метр диска правой нижней створки немного больше, чем левой. Правая
створка равномерно покрыта радиальными ребрами, более широкими,
чем на левой створке; ячеистая структура обычно отсутствует. Левая
створка покрыта 21--23 невысокими радиальными ребрами, промежут-
ки между которыми шире самих ребер; вся поверхность створки с тон-
кон ячеистой скульптурой. Биссусный вырез без ктенолиума. Макси-
мальная высота раковины 220 мм. Раздельнополые моллюски. В еди-
142
ничных случаях у самцов может наблюдаться функциональный гермафро-
дитизм. Половозрелыми гребешки становятся на третьем-четвертом году
жизни при высоте раковины 90- 110 мм. Самка гребешка (70-80 мм)
продуцирует 25-30 млн яиц. Более крупные самки, в возрасте 5-6 лет,
способны выметывать до 170 млн яиц.
Личинки находятся в планктоне залива Посьета (Японское море) в среднем
25 сут. Осевшая молодь (спат) при достижении размера 10-15 мм от-
крепляется от субстрата. Гребешки интенсивно растут в первые четыре
года жизни.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в небольшом количестве у
берегов Японии. Основной культивируемый вид гребешков. Промышлен-
ное выращивание производится в Японии и в СССР на грунте и в толще
Рис. 57. Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1856) -приморский гребешок
воды (в садках). Товарных размеров (высота раковины 80-100 мм)
гребешки достигают за 3-4 года выращивания.
Chlhamys islandicus (Miiller, 1776) - исландский гребешок (рис. 58)
Распространение. В акваториях Тихого (Японское (единично), Бе-
рингово моря, побережье Северной Америки, у Пьюджет-Саунд). Север-
ного Ледовитого (Баренцево, Белое, Карское, Чукотское (единично)
моря, у о-ва Боффинова Земля, в Гудзонском заливе, у западной и вос-
точной Гренландии, у Исландии, о-ва Ян-Майен и Шпицбергена), Атлантического
(у Северной Америки к югу до п-ва Кейп Код, у Европы к югу до Ставангера)
океанов.
Среда обитания. Встречаются на глубинах до 360, в основном 10-100 м.
В Белом море и на Мурмане гребешки распространены на глубине 15-54 м.
Расселяются на участках дна с песчаными, галечными, каменистыми грун-
тами.
Обитают в водах с температурой 1-15 °С, соленостью 30-34 %о-

Рис. 58. Chlamvs islandicus (Mul- „ Биологическая характеристика.
ler, 1776) - исландский гребешок Створки С радиальными широкими ^кон-
143
цы поделены продольной бороздкой) и узкими (вставочные) ребрами.
Дистальные концы ребер с чешуйками. Передние ушки почти в 2 раза
длиннее задних. Максимальная высота раковины 100-110 мм. Раздель-
нополые моллюски. Половозрелыми гребешки становятся на четвертом
году жизни. В Баренцевом море (район о-ва Харлов, Восточный Мур-
ман) нерест у гребешков наблюдается с конца апреля по сентябрь
с двумя пиками: в конце апреля - начале мая и в конце августа. Вымет
яиц происходит порционно. Гребешки обладают медленными темпами
роста. В среднем, через год после оседания на субстрат, гребешки до-
стигают 7 мм. У 6-летних гребешков высота раковины не превышает
60-65 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в прибрежных водах Тихого, Северного Ледовитого и Атланти-
ческого океанов. Экспериментальное выращивание производится в Вели-
кобритании.
Chlamys farreri nipponensis Kuroda, 1932 -
японский гребешок Фаррера (рис. 59)
Распространение. Японское море (у Корейского полуострова, Япон-
ских о-в, в заливах Петра Великого и Посьета).
Среда обитания. Морские воды. В заливе Петра Великого гребешки
встречаются на глубинах до 24, в заливе Посьета - 1-5 м. Предпочи-
тают участки дна с каменистыми грунтами. Обитают в водах с температурой
до 19 °С, соленостью 32-34 %0.
Биологическая характеристика.
Створки имеют одинаковую скульптуру в виде радиальных ребер различной ши-
рины. Ребра неравномерно покрыты крупными, редко сидящими, приподняты-
ми чешуйками. Максимальная высота раковины 105 мм. Половозрелыми гре-
бешки становятся на втором-третьем году жизни. Нерест гребешков происходит
при температуре воды 17-18°С. В первые три года жизни у гребешков наблю-
даются высокие темпы роста.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных количествах в
Японском море. Один из основных культивируемых видов гребешков. Промышленное выращивание произво-
дится в Японии.

Рис. 59. Chlamys farreri nioponensis Kuroda, 1932 - японский гре-
бешок Фаррера Swiftopecten swifti (Bernardi, 1858) -
гребешок Свифта (рис. 60) Распространение. Японское и Охотское моря, Южно-Курильское
мелководье.
144
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 140 м.
Предпочитают участки дна с каменистыми, галечными грунтами. Оби-
тают в водах с температурой 9-22 °С, соленостью 32-34 %о.
Биологическая характеристика. Левая створка немного более выпуклая, чем пра-
вая. Каждая створка покрыта пятью широкими радиальными складками и многочис-
ленными узкими ребрами. Зоны роста хорошо выражены. Максимальная высота рако-
вины 115 мм. Половозрелыми гребешки становятся на третьем году жизни. В процессе
онтогенеза часть гребешков меняет пол по направлению от самца к самке. Инверсия
пола у гребешков происходит между периодами размножения. В заливе Петра Велико-
го нерест гребешков происходит в августе - сентябре при температуре 21-22 °С на по-
верхности воды. В первые четыре года жизни у гребешков наблюдается высокий темп
роста. В среднем ежегодный прирост раковины составляет 20-25 мм.

Рис. 60. Swiftopecten swifti (Bernardi, 1858) гребешок Свифта
Хозяйственное значение. Вылавливаются в значительных количест-
вах в Японском море. В СССР проводятся экспериментальные работы по
изучению биологических и биотехнических характеристик гребешков.

Семейство ГРЕБЕШКИ МОРСКИЕ (Pectinidae)

Распространены почти во всех морях и океанах на самых разнообразных глубинах вплоть до ультраабиссальных. Научно-исследовательское судно "Витязь" неоднократно проводило траление в Курило-Камчатском желобе Тихого океана, и с глубины 8100 м были подняты сравнительно крупные Delectopecten с тончайшими, хрупкими прозрачными створками раковин; пока это наибольшая глубина, на которой встречены морские гребешки.

Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который выдается спереди и сзади в виде угловатых выступов - ушек. Верхняя (левая) створка более плоская, нижняя (правая) более выпуклая. Поверхность раковины украшена радиальными или концентрическими ребрами (иногда одновременно и теми и другими), часто несущими шипы или чешуйки. У мелководных гребешков (Pecten, Chlamys, Flexopecten) раковина большей частью большая, твердостенная, окрашенная в розовый, белый, лиловый, красный цвета, часто с красивым пятнистым узором. У батиальных и абиссальных[ форм (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) створки тонкие, хрупкие, просвечивающие, с тонкими наружными, а иногда в внутренними (редкий среди ракушек случай!) радиальными ребрами. Замковых зубов нет, но короткий лигамент развит хорошо и занимает глубокую треугольную ямку.

Нога у гребешков слабо развита, рудиментарна и представляет собой плотный пальцевидный вырост. Биссусное прикрепление свойственно гребешкам на ранних стадиях жизни. Взрослые животные обычно теряют эту способность, хотя известны и исключения: некоторые виды всю жизнь пользуются биссусом.

Из всех двустворчатых моллюсков гребешки, вероятно, самые подвижные животные, использующие такое необычный для ракушек способ передвижения, как плавание. Раковина обтекаемая, уплощенная и равносторонняя (т.е. передний и задний отделы ее равной длины). Единственный задний аддуктор четко дифференцирован на две части, одна из которых состоит из поперечно-полосатых «быстрых» волокон, а другая – из гладких «медленных»; значение этих групп мышц мы уже выяснили раньше. Главную роль при плавании играет группа «Быстрых» волокон. Края мантии несросшиеся, причем внутренняя складка мантийного края сильно расширена и снабжена короткими мышцами, которыми она прикрепляется к внутренней поверхности раковины; имеются здесь и продольные (концентрические) мышцы.

Гребешки способны выполнять два типа плавательных движений и характерное движение поворота. При нормальном плавании животное движется брюшным краем вперед, периодически хлопая створками. Продвигаясь вперед, гребешок одновременно движется и кверху. Происходит это следующим образом. Вода, находящаяся в мантийной полости, из-за наличия паруса (свисающего мантийного края) не может выйти через брюшной край и выбрасывается под углом спереди и сзади от спинного края; возникает реактивная тяга, толкающая моллюска брюшным краем вперед. Из-за того что парус левой (верхней) створки свешивается вниз над парусом правой, некоторый объем воды стекает вниз через брюшной край, что и вызывает движение кверху. В результате взаимодействия двух разнонаправленных сил моллюск двигается скачками вперед и вверх.

При внезапном раздражении животного можно видеть другую картину. Парус подтягивается и загибается внутрь мантии – теперь он не мешает выходу воды через брюшной край, и гребешок совершает резкий длинный скачок спинным (замковым) краем вперед.

Нормальное положение гребешка на грунте – левой уплощенной створкой вверх. Если перевернуть моллюска на другую сторону, статоцисты тотчас дают сигнал в ганглии. Тогда паруса принимают такое положение, что один из них – в данном положении верхний – нависает над другим; резкое захлопывание створок ведет к резкому выталкиванию воды через брюшной край вертикально вниз. Этот импульс толкает брюшной край вверх – и животное толчком переворачивается через спинной край, занимая первоначальное положение.

Средняя складка мантийного края несет многочисленные глазки, число которых даже в пределах одного вида непостоянно. Эти фоторецепторы способствуют ориентации животного при плавании. Имеется также очень любопытное предположение, что свет, преломляясь через глазки, освещает изнутри мантийную полость и играет некоторую роль в обмене веществ, способствуя использованию световой энергии. Некоторые западные исследователи даже именуют глазки гребешков «гелиофагами», т.е. «солнцеедами».

На той же средней мантийной складке располагается множество тонких чувствительных волосовидных выростов, играющих роль органов осязания и стоящих на пути тока воды, направляющегося в мантийную полость.

У гребешков довольно много врагов, в частности морские звезды. Поскольку скачок крупного гребешка может достигать в длину полуметра и даже больше, такой способ передвижения эффективен при спасении от хищника. Одно только прикосновение кончика луча морской звезды к чувствительной бахроме на краю мантии гребешка вызывает немедленный резкий скачок.

Помимо обеспечения успешного бегства от врагов, способность к плаванию позволяет мелководным формам в жаркое время откочевывать в более глубокие, прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам.

Гребешки питаются взвесью и мелкими планктонными организмами, извлекая пищевые частицы из воды, поступающей в мантийную полость. Один гребешок с диаметром раковины 4 см способен за 1 час профильтровать около 3 л воды, а экземпляр размером 7 см - до 25 л за то же время, т. е. фильтрационная способность гребешков очень высока.

Особенно богат и разнообразен мир морских гребешков в водах прибрежных мелководий субтропической и умеренной зон Мирового океана. В морях России живет сравнительно немного видов гребешков, причем наибольшее число их обитает в дальневосточных морях. На глубинах порядка 50 м в Японском море от Кореи до Сахалина и Южных Курильских островов живут хорошо известные дальневосточные гребешки: очень красивый яркоокрашенный гребешок Свифта (Swiftopecten swifti). В южной части Японского моря встречается японский гребешок Фаррера (Chlamys farreri nipponensis). В Беринговом, Охотском и в южной части Чукотского моря обитает беринговоморский гребешок (Chlamys beringianus), а также ряд других видов из того же рода. Беринговоморский гребешок наиболее обычен на глубинах от 50 до 100 м и встречается также у Тихоокеанского побережья Северной Америки к югу до Калифорнии.

На мягких илистых грунтах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на глубинах более 100 м живут маленькие пропеамуссиумы (Propeamussium) с тонкой прозрачной раковиной, например, холодноводный гренландский гребешок (Propeamussium groenlandicus). Другой представитель близкого рода - чешуйчатый гребешок (Cyclopecten imbriferum) обитает в Северной Атлантике и на юго-западе Баренцева моря.

Мясо морских гребешков (точнее, их большой аддуктор, иногда также мантия) издавна считалось изысканным блюдом, его высоко ценили еще древние греки и римляне. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных, этих ракушек употребляют в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушеном виде. Промышляя почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). В Атлантическом океане добывают большого гребешка (Pecten maximus), гребешка св. Якова (P. jacobeus), гребешка Магеллана (Placopeclen magellanicus) и другие виды.

Промысел морских гребешков успешно развивается в нашей стране, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Особенно популярен свежезамороженный продукт под названием «мускул гребешка». Основной объект промысла у нас в Японском море - крупный приморский гребешок. Этот вид живет долго - по самым скромным подсчетам, не менее 15-16 лет, когда он достигает размеров 18-20 см, однако такие большие особи попадаются редко.

Ловят морских гребешков драгами, сачками, водолазы их собирают вручную. В богатом гребешками месте за 6 ч работы один водолаз может собрать несколько тысяч ракушек.

В Японии в прошлом так интенсивно использовали запасы гребешков, что пришлось заняться искусственным разведением приморского гребешка„ хотя это дело очень трудоемкое и дорогое (проще разводить сидячих мидий и устриц, чем активно плавающих гребешков). Молодь приморского гребешка собирают в местах нереста после оседания и пересаживают на бамбуковые палки - коллекторы, вместе с которыми их затем переносят в подходящие участки морского дна близ берега. Эти участки обычно огораживают сетями.

В мировой добыче ракушек морские гребешки занимают третье (после устриц и мидий) место: ежегодный объем промысла превышает 12 млн. т.

• Царство: Animalia, Zoobiota = Животные (Беспозвоночные)
• Тип: Mollusca Linnaeus, 1758 = Моллюски, мягкотелые
• Класс: Bivalvia, Lamellibranchia Linnaeus, 1758 = Двустворчатые моллюски, пластинчатожаберные
• Отряд: Dysodonta = Связочнозубые
• Семейство: Pectinidae Rafinesque, 1815 = Морские гребешки

Семейство: Pectinidae Rafinesque, 1815 = Морские гребешки

Семейство: Pectinidae = Морские гребешки - ОБЩИЙ ОЧЕРК

В движении гребешков большую роль играют его парные органы равновесия- статоцисты, расположенные вблизи ножного нервного ганглия. Они представляют собой маленькие замкнутые пузырьки, выстланные внутри чувствительными ресничными клетками; внутри этих пузырьков находятся известковые образования (статолиты). Левый статоцист развит сильнее и содержит более крупный статолит, а в правом, меньшем, статоцисте имеются и более мелкие известковые зерна (статоконии). При обычном положении гребешка - выпуклой створкой вниз - левый статоцист располагается вверху. Если во время плавания моллюск случайно упадет на дно своей верхней (плоской) створкой вниз, то он сейчас же толчком переворачивается на 180°. Способность двигаться таким образом позволяет мелководным гребешкам в жаркое время года переплывать в более глубокие прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам.

Гребешки питаются детритом и различными мелкими планктонными организмами, извлекая их из воды, засасываемой в мантийную полость. Один гребешок размером 4 см может профильтровать за час около 3 л воды, а гребешок размером 7 см - до 25 л воды в час.

У морских гребешков, как и у других моллюсков, много врагов, из которых самыми беспощадными являются морские звезды и донные осьминоги: от них гребешков не всегда спасает даже их способность плавать. Кроме того, раковины гребешков могут протачиваться сверлящими губками, на них могут поселяться различные водоросли, мшанки, балянусы (морские желуди) и другие беспозвоночные, затрудняющие передвижение гребешков.

Из большого количества видов морских гребешков особенно красивы обитатели тропических морей, окраска раковины и мантии которых бывает очень разнообразных оттенков. Даже в Японском море живые гребешки очень ярки и красивы.

Мясо морских гребешков (точнее, их крупный мускул-замыкатель, а иногда и мантия) издавна считалось вкусным и лакомым блюдом, и даже древние греки и римляне всегда высоко ценили его. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных странах, гребешки употребляются в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушеном виде. Промышляют почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). Так, в Атлантическом океане используются: большой гребешок (Pecten maximus), гребешок св. Якова (P. jacobeus), гребешок Магеллана P. (Placopecten) magellanicus и другие.

В 1962 г. было выловлено 1160 тыс. ц морских гребешков и они заняли в мировой добыче двустворчатых моллюсков третье место (после устриц и мидий).

Морского гребешка ловят драгами, сачками, или его собирают водолазы. Один водолаз за 6 часов работы может собрать несколько тысяч штук.

Промысел морских гребешков успешно развивается в Советском Союзе, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Основным объектом добычи у нас в Японском море служит крупный приморский гребешок. Приморский гребешок живет долго - до 15-16 лет, когда он достигает размера 18-20 см, однако такие старые особи попадаются редко, обычно же встречаются гребешки в возрасте 7-9 лет. Половая зрелость наступает у них на третьем году жизни (при размере 9-10 см), размножение происходит летом (июнь - июль). Пяти-, шестилетние самки (12-13 см) могут выметывать до 30 млн. яиц. Планнтон-ная личинка велигер довольно скоро оседает на дно, превращаясь в молодого гребешка (малька). В большом количестве мальки обитают в прибрежных зарослях бурых и багряных водорослей, то прикрепляясь к ним биссусом, то плавая, то ползая при помощи ноги (которая затем у взрослых гребешков редуцируется). К концу осени мальки достигают размера 7-10 мм. Плотность поселений приморского гребешка у берегов Южного Приморья достигает 7-10 экземпляров на 1 м2.

В Японии так интенсивно используют запасы гребешков, что здесь начали разводить приморского гребешка искусственно, хотя это очень трудоемкое и дорогое мероприятие. Для этого молодь гребешков собирают в море после их оседания и пересаживают на бамбуковые палки-коллекторы, с которыми их потом переносят для выращивания в подходящие для этого участки морского дна. .